После изучения особенностей организации таллома грибов и их размножения в жизненном цикле грибов логично выделить две основные фазы онтогенетического развития:

Вегетативная фаза: Непосредственно после прорастания формируется вегетативное тело (таллом, колония) гриба или грибоподобного протиста. В вегетативной фазе гриб осваивает субстрат, растет, накапливает биомассу и энергию и через определенное время переходит в репродуктивную фазу.

В вегетативной фазе установить систематическое положение гриба можно только до уровня высших таксонов – классов или порядков. Определенные признаками штамма, расы и вида заметны в вегетативной фазе лишь в исключительных случаях.

Репродуктивная фаза: Начинается функциональная дифференцировка таллома – одна его часть продолжает выполнять свои трофические функции, а другая развивает специфические органы размножения, или споруляции. В это время и появляется большинство таксономически значимых признаков. Появляются плодовые тела, которые и позволяют идентифицировать гриб.

По преобладанию в жизненном цикле гаплоидной или диплоидной фазы различают:

1. Гаплоидные грибы. Аскомицеты, зигомицеты, многие хитридиомицеты.

2. Гаплоидно-дикариотичные грибы. Базидиомицеты, тафриномицеты.

3. Гапло-диплоидные грибы. Некоторые дрожжи. Фазы чередуются.

4. Диплоидные грибы. Оомицеты, многие миксомицеты (подобно некоторым водорослям и простейшим, а также растениям и животным).

У макромицетов плодовые тела образуются часто 1 раз в год (например, у сморчков и строчков весной, у фиолетовой рядовки поздней осенью) или несколькими волнами в течение лета и осени (например, у белых грибов). Нередко при неблагоприятных условиях плодоношение не наступает, хотя мицелий сохраняет свою жизнеспособность. Все знают, что на хорошо известных грибникам местах не каждый год можно найти грибы. В своей книге, специально посвященной белому грибу, известный советский миколог Б. П. Васильков отмечает, что у этого гриба массовое плодоношение наступает через 2-4 года.

У большинства макромицетов плодовые тела развиваются довольно быстро: у шляпочных грибов, например, от появления зачатка плодового тела до окончания роста проходит 10-15 дней, а созревание спор начинается уже на 5-7-й день. Сохраняется такое плодовое тело после созревания недолго - от нескольких часов у мелких навозников до нескольких дней. В отличие от шляпочных грибов трутовики часто образуют многолетние плодовые тела. Развитие их происходит очень медленно, прирост наблюдается только в теплые, влажные периоды, а в остальное время затормаживается. Поэтому на гименофоре этих плодовых тел часто заметна слоистость.

Часто один и тот же гриб образует в цикле своего развития не одно, а несколько спороношений. Они чередуются, следуя одно за другим, и каждый раз гриб меняет форму. У некоторых грибов и ветегативное тело может видоизменяться на протяжении жизни, переходя в зависимости от условий внешней среды от мицелиального роста к дрожжеподобному и наоборот. Такие изменения формы грибов в течение жизни получили название полиморфизма. Полиморфизм, связанный со сменой дрожжевой и мицелиальной форм роста в ходе вегетативного развития гриба обычно называют диморфизмом, а со сменой разных типов спороношений - плеоморфизмом. Явление плеоморфизма грибов вызывает большие затруднения в работе микологов. Действительно, если не исследовать связи между отдельными спороношениями, каждое из них можно принять за самостоятельный гриб. Вспомним, что даже связь плодовых тел макромицетов с их мицелием удалось доказать только в 30-х годах XIX в., изучение же циклов развития у микромицетов намного сложнее и требует специальных методов выращивания грибов в чистой культуре, искусственного заражения растений и др. Микологи долго описывали бесполые и половые спороношения гриба как разные виды. Так были описаны сизый аспергилл и гербарный эуроциум, и только в 1854 г. известный немецкий миколог А. де Бари доказал, что это конидиальная и сумчатая стадии одного вида.

Еще более сложный цикл развития у многих ржавчинных грибов. У пукцинии злаковой - возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, вызывающей большие потери урожая при массовом ее развитии, в течение жизни сменяется пять различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла. Весной на листьях барбариса появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки - это отверстия так называемых спермогониев, одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки - эцидии, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры - эцидиоспоры. Они заражают молодые растения злаков - основных хозяев гриба (пшеницу, рожь и др.), на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия - яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры или уредоспоры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.

Т олько малая порция спор, высвободившаяся из плодового тела, попадает на благоприятную почву (например, мёртвая или разлагающаяся древесина) и даст ростки мицелия. При благоприятных условиях «первичный» мицелий вырастает во «вторичный» и «третичный» мицелий и со временем в плодовое тело. На поздней стадии развития плодового тела формируется базидия и вырабатываются базидиоспоры.

Морфологические характеристики гифов, плодового тела и спор Мицелий (грибница) Покрытый белым кристаллическим веществом, мицелий выглядит пушистым, ворсистым. Различают три стадии гифы, которая образует мицелий: (А) Первичная гифа: Она развивается из базидиоспоры. Её клетка имеет только одно ядро. Это тонкие нити, обычно не соединённые между собой. Соединение нитей гифы характерно гифе базидиальных грибов. Это вид деления клеток. Поскольку первичная гифа потребляет питательные вещества, находящиеся только внутри споры, её продолжительность жизни короткая.

(Б) Вторичная гифа: Образовавшаяся из первичной гифы, развившейся из базидиоспор разного пола, она проходит через уникальный процесс, во время которого ядро одной клетки гифы перемещается в другую и превращается в клетку дикариона гифы со сдвоенными ядрами. Вторичная гифа в состоянии успешно получать питательные вещества из среды и из мицелия (Рис. 3-6). Они могут сплетаться друг с другом, образовывая одно целое. Образовавшийся мицелий может жить несколько лет, даже десятилетий, пока он получает достаточное количество питательных веществ. (В) Третичная гифа: Это стадия, когда вторичная гифа созревает. Вторичные гифы могут переплетаться между собой и образовывать примордиальные споры на поверхности среды. Затем примордиальные споры превращаются в третичную гифу, которая развивается в плодовое тело. Структурно третичная гифа сильно отличается от вторичной гифы. Микроорганизмы имеют меньше пустот между собой, начинают формироваться ткани и становится заметна дифференциация органов – ножки и шляпки.

Плодовое тело Плодовое тело Линчжи это красновато-пурпурный или красновато-коричневый гриб в виде зонта. Пока он молодой его ткань похожа на мясо, которая становится деревянистой по мере созревания. Плодовое тело имеет шляпку поверх ножки. Ножка неправильной формы и цилиндрическая и не всегда прямая. Если две ножки соприкасаются, они чаще всего сливаются в одну толстую. Ножка розовато-лилового цвета, темнее со стороны, обращенной к солнцу, чем с теневой стороны. Её диаметр и длина варьируют в зависимости от условий окружающей среды и питания. При поступлении достаточного количества питательных веществ ножка вырастает толще и наоборот. В ветреной местности ножка вырастает короткой. Если поступление кислорода ограничено, а концентрация углекислого газа высокая, то ножка вырастает высокой и тонкой.

Внутренние структуры шляпки и ножки идентичны, но ножка не имеет трубчатого слоя: (А) Твёрдый поверхностный слой: Он состоит из трёх прослоек: (1) Верхний слой состоит из густой плотной гифы. Кончики гифы расположены в виде решётки параллельно и перпендикулярно шляпке. Её клеточная оболочка толстая и заполнена смолой и пигментами, придающими шляпке цветной и блестящий вид. (2) Средний слой образован переплетённой толстостенной гифы. Красновато-коричневая смола внутри гифы и придаёт цвет шляпке. Розовато-лиловый цвет шляпки говорит о здоровом плодовом теле с толстым средним слоем. (3) Нижний слой образован переплетённой гифой без смолы и пигментов внутри. Оболочка клетки толстая. Этот слой является переходным между твёрдым поверхностным слоем и мякотью.

3. ГРИБЫ: ОСОБАЯ ФОРМА ЖИЗНИ, СУМЧАТЫЕ И БАЗИДИАЛЬНЫЕ ГРИБЫ ГРИБЫ. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ. ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА.

Грибы́ (лат. Fungi или Mycota ) - отдельное царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки, как растений , так и животных .

Признаки животных:

Неспособность осуществлять фотосинтез,

Гетеротрофный способ питания,

Присутствие в обмене мочевины,

В качестве запасного питательного вещества образуют гликоген,

Признаки растений:

Хорошо выраженная клеточная стенка,

Абсорбция питательных веществ из растворов,

В вегетативном состоянии неподвижны.

Грибы изучает наука микология , которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.

Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллиона видов грибов. По состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 97 861 вид.

!!! Но на данный момент систематика еще пока активно пересматривается и разрабатывается.

У гриба есть вегетативное тело – мицелий , он может быть одноклеточным или многоклеточным. В зависимости от этого грибы делят на высшие (многоклеточные) и низшие (одноклеточные).

Высшие грибы подразделяют на аскомикоты (сумчатые) и базидиомикоты (базидиальные). У сумчатых споры находятся в специализированных образованиях – сумках, то есть эндогенные. У базидиальных образуются базидии, на их отросках – стеригмах располагаются базидиоспоры - экзогенные.

Характерные признаки грибов:

*Образуют хорошо выраженную клеточную стенку.

*Размножаются спорами и вегетативным способом.

*Способны к неограниченному росту.

*Первично гетеротрофный способ питания. Тип питания осмотрофный (всасывание всей поверхностью тела). Пищеварение внешнее (выделяют во внешнюю среду ферменты).

*В качестве запасного питательного вещества образуют гликоген.

Мицелий состоит из ветвящихся нитей – гиф (с апикальным ростом) и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества, а также располагается на поверхности субстрата (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии образуются органы размножения. Различают неклеточный мицелий – лишенный перегородок, представляющий одну гигантскую клетку с большим числом ядер, а также клеточный или септированный мицелий, разделенный прегородками – септами на отдельные клетки, содержащие от одного до нескольких ядер. У всех высших грибов мицелий клеточный, с настоящими септами.

Подвижные клетки грибов – зооспоры и гаметы – имеют жгутики. Размножаются грибы вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию. Одной из форм вегетативного размножения можно считать образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

- Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток – спор. Споры у грибов развиваются эндогенно (внутри спорангиев) и экзогенно (на специализированных веточках мицелия). У некоторых (оомицеты, гифохитриомицеты, хитридиомицеты) споры подвижны – зооспоры, у других (зигомицеты) споры неподвижны – спорангиоспоры (пассивно переносятся токами воздуха, каплями дождя, насекомыми).

- Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов (несовершенные грибы). Формы полового процесса различны:

* Гаметогамия – слияние гамет (у низших).

*Соматогами – слияние обычных соматических клеток мицелия (у базидиомицетов).

*Хологамия – одна из форм соматогамного процесса, т. к. сливаются одноклеточные талломы грибов (у одноклеточных).

*Зигогамия – слияние двух многоядерных гаметогангиев. Из зиготы развивается зигоспора (у зигомицетов).

ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ:

Циклы развития отличаются и зависят от образа жизни гриба.

Симбиотрофные грибы (микоризообразователи - подберезовик)

Сапротрофные грибы (трутовики, лисички)

РОЛЬ ГРИБОВ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА.

Многие виды грибов активно используются человеком в пищевых, хозяйственных и медицинских целях. Блюда из съедобных грибов традиционно входят в национальные кухни многих народов мира. Во многих странах развито промышленное выращивание съедобных грибов, производство материалов для грибоводов-любителей. Микроскопические грибы используются в пищевой промышленности для приготовления напитков способом брожения, ферментации различных пищевых продуктов. Грибы - одни из важнейших объектов биотехнологии, применяемых для производства антибиотиков и других лекарственных средств, некоторых химических веществ, используемых в пищевой промышленности и в технических целях.

С другой стороны, грибы могут наносить и значительный вред. Фитопатогенные грибы, в ненарушенных природныхэкосистемах обычно не наносящие вреда, могут вызывать эпифитотии в сельскохозяйственных посадках (агроценозах), древесных насаждениях и в лесах, где ведётся хозяйственная деятельность. У животных и человека грибы вызывают кожные заболевания (дерматомикозы), а иногда и поражения внутренних органов (глубокие микозы). Очень опасны и могут приводить к смертельному исходу отравления ядовитыми грибами, а также микотоксикозы - отравления пищевыми продуктами, заражёнными токсинами микроскопических грибов. Значительный ущерб причиняет вызываемая грибами порча различных продуктов и материалов (биокоррозия). Существуют также галлюциногенные грибы.

Порядок ржавчинные включает примерно 4000 видов грибов, которые имеют специальные органы размножения — базидии, они состоят из одноклеточных спор. Спора, попадая во внутреннюю среду растения, дает новый росток, который при благоприятных условиях созревает до мицелия.

Спора созревает на протяжении пяти последовательных стадий:

• пикноконидии и эцидиоспоры – развиваются в весенний период;
• уредоспоры — летние споры;
• телейтоспоры и базидиоспоры — осенне-зимний период жизненного цикла.

На них возложены определенные задачи: поражение растений происходит при помощи эцидиоспор, уредоспор или базидиоспор, пережидание зимнего периода возможно в виде телейтоспор. На этапе телейтоспоры грибы для растений не опасны, они просто дальше преобразуются в базидиоспоры. Ржавчинные грибы иногда пережидают холода внутри растений, живущих более года, а по весне процесс снова начинается сначала.

Грибы, которые в своем развитии прошли все стадии, являются грибами с полным циклом развития. У представителей с неполным циклом развития отсутствуют отдельные стадии. Эти виды ржавчинных можно встретить в зоне умеренного климата, поскольку у них непродолжительный вегетационный период.

Род пукциния

Спороносная стадия развития у ржавчинных грибов располагается на листьях и стеблях растений. На зараженных частях возникают ржаво-бурые пятна, которые расположены в виде линий. За лето они дозревают, высыхают и на них образуются трещины, через которые высыпаются споры, легко распространяющиеся на рядом расположенные растения.

Размножение ржавчинных грибов

Каждая из спор является двухъядерной – это уредоспора , внутри оранжевого цвета, есть оболочка с шипами и порами. Они имеют овальную форму и располагаются на ножнах, являясь окончаниями нитевидных образований грибов. Уредоспоры прорастают очень быстро, попадая на другое растение, проникают внутрь, разрастаются там, формируя мицелий.

Споры выделяются за летний период несколько раз, поэтому ржавчинные грибы так легко поражают большую площадь растений. Питательные вещества, необходимые для роста ржавчины, поступают из клеток хозяина, что постепенно истощает его организм.

На месте ржаво-желтых пятен в начале осени появляются темные. В них содержатся споры, которые прорастут лишь весной. Это зимние споры – телейтоспоры , они двухклеточные с прочной оболочкой, защищающей споры в зимний период.

Все телейтоспоры пукциниевых грибов вначале имеют по два ядра. На стадии созревания ядра объединяются в одно – диплоидное ядро. С приходом весны на останках злаковых растений спора начинает прорастать и выбрасывает две нити, куда перемещаются ядра. Ядра, с двойным набором хромосом, начинают делятся с помощью непрямого деления, так образуется по четыре клетки с каждой нити, уже с гаплоидными набором хромосом (базидиальные клетки). Базидиоспоры пукциниевых грибов разлетаются по ветру и могут прорастать лишь при попадании на листья барбариса.

На верхней поверхности листьев барбариса появляются темные точки, это пикнидии . Они отделяют от себя споры – спермации (с гаплоидными ядрами), которые нужны для перехода в двухъядерную стадию.

На нижней стороне листа барбариса образуются – эцидии, в которых находятся двухъядерные эцидиоспоры. Эцидиоспоры с помощью ветра заносятся на стебли и листья злаковых, где вскоре прорастают. Так новообразованный гриб снова производит летние споры – уредоспоры и процесс начинается сначала.

Спороносная стадия развития у ржавчинных грибов приводит к массовому распространению грибов, и они могут уничтожать целые поля злаковых растений. Поражение растений ржавчиной наносит большой урон урожаю, для борьбы с грибами разработаны устойчивые сорта злаков, проводят обработку зерновых фунгицидами, лущение стерни. При поражении деревьев, кустарников оптимально, прежде всего, сжигать поражённые ветки и листья.

Онтогенез грибов

У грибов сложный цикл индивидуального развития (онтогенез), в процессе которого они проходят четыре морфологические и ядерные стадии.

Жизненный цикл грибов следует рассматривать как развитие организма от прорастания споры, через образование гиф, различных форм репродуктивных органов, до образования спор.

К морфогенетическим стадиям в цикле развития следует отнести: 1) прорастание споры; 2) образование вегетативных гиф; 3) образование бесполых анаморфных спороношений; 4) формирование половых спороношений.

Иногда цикл ограничивается формированием бесполого спороношения. Эта стадия называется анаморфой . Цикл развития может включать только половую стадию – телеоморфу . Половую и бесполую стадии, представленные одновременно, принято называть голоморфой .

В жизненном цикле грибов может быть ряд следующих друг за другом бесполых спороношений (анаморф), которые в итоге сменяются половым спороношением (например, у ржавчинных грибов, некоторых оомицетов, несовершенных грибов). Наличие разнообразных по морфологии типов спороношений, т. е. морфогенетических стадий, у одного вида гриба носит название плеоморфизма .

Бесполое и половое спороношения у разных грибов имеют очень разнообразное строение. Каждой морфогенетической стадии развития гриба соответствует ядерная фаза, характеризующаяся определенным набором хромосом в ядре. На соответствующих морфогенетических стадиях развития организм содержит либо одинарный (гаплоидный), либо двойной (диплоидный) набор хромосом.

Грибы обладают уникальной особенностью: у многих из них жизненный цикл характеризуется тремя ядерными фазами – гаплоидной, диплоидной и дикариотической. Гаплоидная фаза возникает в результате мейоза (редукционного деления ядра) и характеризуется наличием одинарного набора хромосом. Диплоидная фаза начинается с кариогамии, т. е. слияния ядер и образования двойного набора хромосом в ядре, и кончается мейозом. Дикариотическая фаза образуется в результате ассоциации ядер в строго параллельные, синхронно делящиеся пары – дикарионы без их слияния. У разных групп грибов в циклах развития существуют различные соотношения ядерных фаз. В связи с этим можно выделить несколько типов жизненных циклов. В гаплофазном цикле развития диплоидна только зигота, при прорастании которой происходит редукционное деление. Преобладает гаплоидная фаза. Так развивается большинство грибов из отделов Chytridiomycota и Zygomycota . Диплофазный цикл развития встречается редко, доминирует диплоидная фаза. Такой тип жизненного цикла характерен для Oomycota и диплоидных дрожжей рода Saccharomycodes . Для гаплодиплофазного цикла характерно чередование полового и бесполого поколений – гаплонта (гаметофита) и диплонта (спорофита). Примером такого цикла с изоморфной сменой поколений служат Allomyces javanicus и A. аrbuscula . У Ascomycota и Basidiomycota жизненный цикл включает различной продолжительности гаплоидную и дикариотическую фазы; диплоидная фаза очень кратковременна и представлена только молодой сумкой (Ascomycota ) либо молодой базидией (Basidiomycota ). Такой цикл развития можно назвать гаплодикариотическим. Примером может служить цикл развития ржавчинного гриба Puccinia graminis.