Синапс представляет собой место функционального, а не физического контакта между нейронами; в нем происходит передача информации от одной клетки к другой. Обычно встречаются синапсы между концевыми веточками аксона одного нейрона и дендритами (аксодендритные синапсы) или телом (аксосоматические синапсы) другого нейрона. Число синапсов, как правило, очень велико, что обеспечивает большую площадь для передачи информации. Например, на дендритах и телах отдельных мотонейронов спинного мозга находится свыше 1000 синапсов. Некоторые клетки головного мозга могут иметь до 10000 синапсов (рис. 16.8).
Существуют два типа синапсов - электрические и химические - в зависимости от природы проходящих через них сигналов. Между окончаниями двигательного нейрона и поверхностью мышечного волокна существует нервно-мышечное соединение , отличающееся по строению от межнейронных синапсов, но сходное с ними в функциональном отношении. Структурные и физиологические различия между обычным синапсом и нервно-мышечным соединением будут описаны несколько позже.
Строение химического синапса
Химические синапсы - наиболее распространенный тип синапса у позвоночных. Это луковицеобразные утолщения нервных окончаний, называемые синаптическими бляшками и расположенные в непосредственной близости от окончания дендрита. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты и многочисленные синаптические пузырьки . Каждый пузырек имеет в диаметре около 50 нм и содержит медиатор - вещество, с помощью которого нервный сигнал передается через синапс. Мембрана синаптической бляшки в области самого синапса утолщена в результате уплотнения цитоплазмы и образует пресинаптическую мембрану . Мембрана дендрита в области синапса также утолщена и образует постсинаптическую мембрану . Эти мембраны разделены промежутком - синаптической щелью шириной около 20 нм. Пресинаптическая мембрана устроена таким образом, что к ней могут прикрепляться синаптические пузырьки и выделяться в синаптическую щель медиаторы. Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, действующие как рецепторы медиаторов, и многочисленные каналы и поры (обычно закрытые), через которые в постсинаптический нейрон могут поступать ионы (см. рис. 16.10, А).
Синаптические пузырьки содержат медиатор, который образуется либо в теле нейрона (и попадает в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон), либо непосредственно в синаптической бляшке. В обоих случаях для синтеза медиатора нужны ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. В синаптической бляшке молекулы медиатора "упаковываются" в пузырьки, в которых они хранятся до момента высвобождения. Основные медиаторы нервной системы позвоночных - ацетилхолин и норадреналин , но существуют и другие медиаторы, которые будут рассмотрены позже.
Ацетилхолин - аммонийное производное, формула которого приведена на рис. 16.9. Это первый из известных медиаторов; в 1920 г. Отто Леви выделил его из окончаний парасимпатических нейронов блуждающего нерва в сердце лягушки (разд. 16.2). Структура норадреналина подробно рассматривается в разд. 16.6.6. Нейроны, высвобождающие ацетилхолин, называются холинэргическими , а высвобождающие норадреналин - адренэргическими .
Механизмы синаптической передачи
Как полагают, прибытие нервного импульса в синаптическую бляшку вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны и повышение ее проницаемости для ионов Са 2+ . Входящие в синаптическую бляшку ионы Са 2+ вызывают слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выход их содержимого из клетки (экзоцитоз) , в результате чего оно попадает в синаптическую щель. Весь этот процесс называют электросекреторным сопряжением . После высвобождения медиатора материал пузырьков используется для образования новых пузырьков, заполняемых молекулами медиатора. Каждый пузырек содержит около 3000 молекул ацетилхолина.
Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель (этот процесс занимает около 0,5 мс) и связываются с находящимися на постсинаптической мембране рецепторами, способными узнавать молекулярную структуру ацетилхолина. При связывании молекулы рецептора с медиатором ее конфигурация меняется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению в постсинаптическую клетку ионов, вызывающих деполяризацию или гиперполяризацию (рис. 16.4,А) ее мембраны в зависимости от природы высвобождаемого медиатора и строения молекулы рецептора. Молекулы медиатора, вызвавшие изменение проницаемости постсинаптической мембраны, сразу же удаляются из синаптической щели либо путем их реабсорбции пресинаптической мембраной, либо путем диффузии из щели или ферментативного гидролиза. В случае холинэргических синапсов находящийся в синаптической щели ацетилхолин гидролизуется ферментом ацетилхолинэстеразой , локализованным на постсинаптической мембране. В результате гидролиза образуется холин, он всасывается обратно в синаптическую бляшку и вновь превращается там в ацетилхолин, который хранится в пузырьках (рис. 16.10).
В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые и калиевые каналы, и ионы Na + входят в клетку, а ионы К + выходят из нее в соответствии с их концентрационными градиентами. В результате происходит деполяризация постсинаптической мембраны. Эту деполяризацию называют возбудительным постсинаптическим потенциалом (ВПСП). Амплитуда ВПСП обычно невелика, но продолжительность его больше, чем у потенциала действия. Амплитуда ВПСП меняется ступенчатым образом, и это позволяет предполагать, что медиатор освобождается порциями, или "квантами", а не в виде отдельных молекул. По-видимому, каждый квант соответствует освобождению медиатора из одного синаптического пузырька. Одиночный ВПСП не способен, как правило, вызвать деполяризацию пороговой величины, необходимой для возникновения потенциала действия. Но деполяризующие эффекты нескольких ВПСП складываются, и это явление носит название суммации . Два или больше ВПСП, возникших одновременно в разных синапсах одного и того же нейрона, могут сообща вызвать деполяризацию, достаточную для возбуждения потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Это называют пространственной суммацией . Быстро повторяющееся высвобождение медиатора из пузырьков одной и той же синаптической бляшки под действием интенсивного стимула вызывает отдельные ВПСП, которые следуют так часто один за другим во времени, что их эффекты тоже суммируются и вызывают в постсинаптическом нейроне потенциал действия. Это называется временной суммацией . Таким образом, импульсы могут возникать в одиночном постсинаптическом нейроне либо как результат слабой стимуляции нескольких связанных с ним пресинаптических нейронов, либо как результат повторной стимуляции одного из его пресинаптических нейронов. В тормозных синапсах высвобождение медиатора повышает проницаемость постсинаптической мембраны за счет открытия специфических каналов для ионов К + и Сl - . Перемещаясь по концентрационным градиентам, эти ионы вызывают гиперполяризацию мембраны, называемую тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).
Медиаторы сами по себе не обладают возбуждающими или тормозящими свойствами. Например, ацетилхолин оказывает возбуждающее действие в большинстве нервно-мышечных соединений и других синапсов, но вызывает торможение в нервно-мышечных соединениях сердца и висцеральной мускулатуры. Эти противоположные эффекты обусловлены теми событиями, которые развертываются на постсинаптической мембране. От молекулярных свойств рецептора зависит, какие ионы будут входить в постсинаптический нейрон, а эти ионы в свою очередь определяют характер изменения постсинаптических потенциалов, как описано выше.
Электрические синапсы
У многих животных, в том числе у кишечнополостных и позвоночных, передача импульсов через некоторые синапсы осуществляется путем прохождения электрического тока между пре- и постсинаптическими нейронами. Ширина щели между этими нейронами составляет всего лишь 2 нм, и суммарное сопротивление току со стороны мембран и жидкости, заполняющей щель, очень мало. Импульсы проходят через синапсы без задержки, и на их передачу не действуют лекарственные вещества или другие химические препараты.
Нервно-мышечное соединение
Нервно-мышечное соединение представляет собой специализированный вид синапса между окончаниями двигательного нейрона (мотонейрона) и эндомизием мышечных волокон (разд. 17.4.2). Каждое мышечное волокно имеет специализированный участок - двигательную концевую пластинку , где аксон моторного нейрона (мотонейрона) разветвляется, образуя немиелинизированные веточки толщиной около 100 нм, проходящие в неглубоких желобках по поверхности мышечной мембраны. Мембрана мышечной клетки - сарколемма - образует множество глубоких складок, называемых постсинаптическими складками (рис. 16.11). Цитоплазма окончаний мотонейрона сходна с содержимым синаптической бляшки и во время стимуляции освобождает ацетилхолин с помощью того же механизма, о котором говорилось выше. Изменения конфигурации молекул - рецепторов, находящихся на поверхности сарколеммы, ведут к изменению ее проницаемости для Na + и К + , и в результате происходит местная деполяризация, называемая потенциалом концевой пластинки (ПКП). Эта деполяризация по величине вполне достаточна для возникновения потенциала действия, который распространяется по сарколемме в глубь волокна по системе поперечных трубочек (Т-системе ) (разд. 17.4.7) и вызывает сокращение мышцы.
Функции синапсов и нервно-мышечных соединений
Основная функция межнейронных синапсов и нервно-мышечных соединений состоит в передаче сигнала от рецепторов к эффекторам. Кроме того, строение и организация этих участков химической секреции обусловливают ряд важных особенностей проведения нервного импульса, которые можно резюмировать следующим образом:
1. Однонаправленность передачи. Высвобождение медиатора из пресинаптической мембраны и локализация рецепторов на постсинаптической мембране допускают передачу нервных сигналов по данному пути только в одном направлении, что обеспечивает надежность работы нервной системы.
2. Усиление. Каждый нервный импульс вызывает освобождение в нервно-мышечном синапсе достаточного количества ацетилхолина, чтобы вызвать распространяющийся ответ в мышечном волокне. Благодаря этому нервные импульсы, приходящие к нервно-мышечному соединению, как бы они ни были слабы, могут вызвать реакцию эффектора, и это повышает чувствительность системы.
3. Адаптация, или аккомодация. При непрерывной стимуляции количество освобождающегося в синапсе медиатора постепенно уменьшается до тех пор, пока запасы медиатора не будут истощены; тогда говорят, что синапс утомлен, и дальнейшая передача им сигналов тормозится. Адаптивное значение утомления состоит в том, что оно предотвращает повреждение эффектора вследствие перевозбуждения. Адаптация имеет место также на уровне рецепторов. (См. описание в разд. 16.4.2.)
4. Интеграция. Постсинаптический нейрон может получать сигналы от большого числа возбуждающих и тормозных пресинаптических нейронов (синаптическая конвергенция); при этом постсинаптический нейрон способен суммировать сигналы от всех пресинаптических нейронов. Благодаря пространственной суммации нейрон интегрирует сигналы, поступающие из многих источников, и выдает координированный ответ. В некоторых синапсах имеет место облегчение, состоящее в том, что после каждого стимула синапс становится более чувствительным к следующему стимулу. Поэтому следующие друг за другом слабые стимулы могут вызывать ответ, и это явление используется для повышения чувствительности определенных синапсов. Облегчение нельзя рассматривать как временную суммацию: здесь происходит химическое изменение постсинаптической мембраны, а не электрическая суммация постсинаптических мембранных потенциалов.
5. Дискриминация. Временная суммация в синапсе позволяет отфильтровывать слабые фоновые импульсы, прежде чем они достигнут мозга. Например, экстероцепторы кожи, глаз и ушей постоянно получают из окружающей среды сигналы, не имеющие особого значения для нервной системы: для нее важны лишь изменения интенсивности стимулов, приводящие к увеличению частоты импульсов, которое обеспечивает их передачу через синапс и надлежащую реакцию.
6. Торможение. Передача сигналов через синапсы и нервно-мышечные соединения может затормаживаться определенными блокирующими агентами, воздействующими на постсинаптическую мембрану (см. ниже). Возможно и пресинаптическое торможение, если на окончании аксона чуть выше данного синапса оканчивается другой аксон, образующий здесь тормозный синапс. При стимуляции такого тормозного синапса уменьшается число синаптических пузырьков, разряжающихся в первом, возбуждающем синапсе. Такое устройство позволяет изменять воздействие данного пресинаптического нейрона с помощью сигналов, приходящих от другого нейрона.
Химические воздействия на синапс и нервно-мышечное соединение
Химические вещества выполняют в нервной системе множество различных функций. Воздействия одних веществ широко распространены и хорошо изучены (как, например, возбуждающее действие ацетилхолина и адреналина), тогда как эффекты других носят локальный характер и пока еще недостаточно ясны. Некоторые вещества и их функции приведены в табл. 16.2.
Полагают, что некоторые лекарственные препараты, используемые при таких психических нарушениях, как тревожность и депрессия, воздействуют на химическую передачу в синапсах. Многие транквилизаторы и седативные средства (трициклический антидепрессант имипрамин, резерпин, ингибиторы моноаминоксидазы и др.) оказывают свой лечебный эффект, взаимодействуя с медиаторами, их рецепторами или отдельными ферментами. Так, например, ингибиторы моноаминоксидазы подавляют фермент, участвующий в расщеплении адреналина и норадреналина, и скорее всего оказывают свой лечебный эффект при депрессии, увеличивая продолжительность действия этих медиаторов. Галлюциногены типа диэтиламида лизерговой кислоты и мескалина , воспроизводят действие каких-то природных медиаторов мозга или же подавляют действие других медиаторов.
Проводившееся недавно изучение действия некоторых болеутоляющих веществ - опиатов героина и морфина - показало, что в мозгу млекопитающих присутствуют природные (эндогенные) вещества, вызывающие сходный эффект. Все эти вещества, взаимодействующие с опиатными рецепторами, получили общее название эндорфинов . К настоящему времени открыто много таких соединений; из них лучше всего изучена группа относительно небольших пептидов, называемых энкефалинами (мет-энкефалин, β-эндорфин и др.). Считается, что они подавляют болевые ощущения, влияют на эмоции и имеют отношение к некоторым психическим заболеваниям.
Все это открыло новые пути для изучения функций мозга и биохимических механизмов, лежащих в основе воздействия на боль и лечения с помощью таких различных методов, как внушение, гипно? и акупунктура. Предстоит выделить еще много других веществ типа эндорфинов, установить их строение и функции. С их помощью можно будет получить более полное представление о работе мозга, и это лишь вопрос времени, так как методы выделения и анализа веществ, присутствующих в столь малых количествах, непрерывно совершенствуются.
Московский Психолого- социальный Институт (МПСИ)
Реферат по Анатомии ЦНС на тему:
СИНАПСЫ (строение, структура, функции).
Студент 1 курса Психологического факультета,
группа 21/1-01 Логачёв А.Ю.
Преподаватель:
Холодова Марина Владимировна.
2001 год.
План работы:
1.Пролог.
2.Физиология нейрона и его строение.
3.Структура и функции синапса.
4.Химический синапс.
5.Выделение медиатора.
6.Химические медиаторы и их виды.
7.Эпилог.
8.Список литературы.
ПРОЛОГ:
Наше тело - один большой часовой механизм. Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм - тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: все это в целом представляет собой единую цепочку, сверхсистему организма. Величайшее множество клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Вся сложная работа нервной системы - регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека - все это, в сущности, основано на взаимодействии клеток между собой. Все это, в сущности, основано на передаче сигнала от одной клетке к другой. Причем, каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеет несколько функций. Разнообразие функций обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены эти соединения.
ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОНА И ЕГО СТРОЕНИЕ:
Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель - это рефлекс. Прежде всего, рассмотрим строение и физиологию структурной элементарной единицы нервной ткани животных и человека - нейрона. Функциональные и основные свойства нейрона определяются его способностью к возбуждению и самовозбуждению. Передача возбуждения осуществляется по отросткам нейрона - аксонам и дендритам.
Аксоны - более длинные и широкие отростки. Они обладают рядом специфических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.
Нервные клетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, но и самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение). В ответ на раздражение, нейрон отвечает импульсом активности - потенциалом действия, частота генерации которых колеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800 импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями. С терминалей импульс переходит на другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты. Количество терминалей у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного имеет от 1000 до 10000 терминалей от других клеток.
Дендриты - более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки. Различают мякотные и безмякотные нервные клетки и волокна.
Мякотные волокна - входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры и органов чувств Они покрыты липидной миелиновой оболочкой. Мякотные волокна более «быстродействующие»: в таких волокнах диаметром 1-3,5 микромиллиметра, возбуждение распространяется со скоростью 3-18 м/с. Это объясняется тем, что проведение импульсов по миелинизированному нерву происходит скачкообразно. При этом потенциал действия «перескакивает» через участок нерва, покрытый миелином и в месте перехвата Ранвье (оголенный участок нерва), переходит на оболочку осевого цилиндра нервного волокна. Миелиновая оболочка является хорошим изолятором и исключает передачу возбуждения на соединение, параллельно идущие нервные волокна.
Безмякотные волокна - составляют основную часть симпатических нервов. Они не имеют миелиновой оболочки и отделены друг от друга клетками нейроглии.
В безмякотных волокнах роль изоляторов выполняют клетки нейроглии (нервной опорной ткани). Швановские клетки - одна из разновидностей глиальных клеток. Помимо внутренних нейронов, воспринимающих и преобразующих импульсы, поступающие от других нейронов, существуют нейроны, воспринимающие воздействия непосредственно из окружающей среды - это рецепторы, а так же нейроны, непосредственно воздействующие на исполнительные органы - эффекторы, например, на мышцы или железы. Если нейрон воздействует на мышцу, его называют моторным нейроном или мотонейроном. Среди нейрорецепторов различают 5 типов клеток, в зависимости от вида возбудителя:
- фоторецепторы, которые возбуждаются под воздействием света и обеспечивают работу органов зрения,
- механорецепторы, те рецепторы, которые реагируют на механические воздействия. Они располагаются в органах слуха, равновесия. Осязательные клетки также являются механорецепторами. Некоторые механорецепторы располагаются в мышцах и измеряют степень их растяжения.
- хеморецепторы - избирательно реагируют на присутствие или изменение концентрации различных химических веществ, на них основана работа органов обоняния и вкуса,
- терморецепторы, реагируют на изменение температуры либо на ее уровень - холодовые и тепловые рецепторы,
- электрорецепторы реагируют на токовые импульсы, и имеются у некоторых рыб, амфибий и млекопитающих, например, у утконоса.
Исходя из выше сказанного, хотелось бы отметить, что долгое время среди биологов, изучавших нервную систему, существовало мнение, что нервные клетки образуют длинные сложные сети, непрерывно переходящие одна в другую.
Однако в 1875 году, итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии, придумал новый способ окраски клеток - серебрение. При серебрении одной из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается только она - единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками. Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, не смотря на то, что клетки в головном мозгу расположены чрезвычайно близко друг к другу, и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется. То есть мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С. Рамон-и-Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления об объединенной сети, означал, что в нервной системе импульс переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, а через разрыв.
Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, который был изобретен в 1931 году М. Кноллем и Э. Руска, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ СИНАПСА:
Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Рассмотрим, как осуществляются межнейронные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.
Различные синаптические контакты отличаются друг от друга. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.
Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.
Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов
нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.
Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.
Синапс (греч. σύναψις, от συνάπτειν - обнимать, обхватывать, пожимать руку) - место контакта между двумянейронами или между и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться.
Термин был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Структура синапса
Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической , образованной булавовидным расширением окончаниемаксона передающей клетки и постсинаптической , представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую.
Между обеими частями имеется синаптическая щель - промежуток шириной 10-50нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные .
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки , содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче ), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификация синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
- химические;
- электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм)
Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало(в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run ), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке.
Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около - 0,5 мс.
Так называемый «принцип Дейла» (один - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
История открытия
- В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
- За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
- В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
- В 1933 советский учёный А. В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
- 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие ролинорадреналина в синаптической передаче.
Лекция 2. Физиология синапсов: строение, классификация и механизмы деятельности. Медиаторы, нейрохимические основы поведения.
В конце XIX века параллельно существовали две теории организации нервной системы (НС). Ретикулярная теория считала, что НС представляет собой функциональный синцитий: нейроны соединены с помощью отростков подобно капиллярам кровеносной системы. Согласно клеточной теории Вальдейера (1981 г.) НС состоит из отдельных, разделенных мембранами, нейронов. Чтобы решить вопрос о взаимодействии отдельных нейронов, Шеррингтон в 1987 г. предположил наличие особого мембранного образования – синапса . С помощью электронного микроскопа наличие синапсов было безоговорочно подтверждено. Однако, клеточная теория строения НС стала общепризнанной, по иронии науки в 1959 г. Фершпан и Поттер открыли в НС ракообразных синапс с щелевыми контактами (электрический синапс).
Синапс – это мембранное образование двух (или более) клеток, в котором происходит передача возбуждения (информации) от одной клетки к другой.
Существует следующая классификация синапсов:
1) по механизму передачи возбуждения (и по строению):
Химические;
Электрические (эфапсы);
Смешанные.
2) по выделяемому нейромедиатору:
Адренергические – нейромедиатор норадреналин;
Холинергические – нейромедиатор ацетилхолин;
Дофаминергические – нейромедиатор дофамин;
Серотонинергические – нейромедиатор серотонин;
ГАМК-ергические – нейромедиатор гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)
3) по влиянию:
Возбуждающие;
Тормозные.
4) по местоположению:
Нервно-мышечные;
Нейро-нейрональные:
а) аксо-соматические;
б) аксо-аксональные;
в) аксо-дендрические;
г) дендросоматические.
Рассмотрим три типа синапсов: химический, электрический и смешанный (совмещающий свойства химического и электрического синапсов).
Независимо от типа, синапсы имеют общее черты строения: нервный отросток на конце образует расширение (синаптическую бляшку , СБ); конечная мембрана СБ отлична от других участков мембраны нейрона и носит название пресинаптической мембраны (ПреСМ); специализированная мембрана второй клетки обозначается постсинаптической мембраной (ПостСМ); между мембранами синапса находится синаптическая щель (СЩ, рис. 1, 2).
Рис. 1. Схема строения химического синапса
Электрические синапсы (эфапсы, ЭС) сегодня обнаружены в НС не только ракообразных, но и моллюсков, членистоногих, млекопитающих. ЭС обладают рядом уникальных свойств. Они имеют узкую синаптическую щель (около 2-4 нм), благодаря чему возбуждение может передаваться электрохимическим способом (как по нервному волокну за счет ЭДС) с высокой скоростью и в обоих направлениях : как от ПреСМ мембраны к ПостСМ, так и от ПостСМ к ПреСМ. Между клетками имеются щелевые контакты (коннексусы или коннексоны), образованные двумя белками коннексинами. Шесть субъединиц каждого коннексина формируют каналы ПреСМ и ПостСМ, через которые клетки могут обмениваться низкомолекулярными веществами молекулярной массой 1000-2000 Дальтон. Работа коннексонов может регулироваться ионами Са 2+ (рис. 2).
Рис. 2. Схема электрического синапса
ЭС обладают большей специализацией по сравнению с химическими синапсами и обеспечивают высокую скорость передачи возбуждения . Однако он, по-видимому, лишен возможности более тонкого анализа (регуляции) передаваемой информации.
Химические синапсы доминируют в НС . История их изучения начинается с работ Клода Бернара, который в 1850 г. опубликовал статью «Исследование о кураре». Вот что он писал: «Кураре – сильный яд, приготовляемый некоторыми народностями (большей частью людоедами), обитающими в лесах... Амазонки». И далее, «Кураре сходен с ядом змеи в том отношении, что его можно безнаказанно ввести в пищеварительный тракт человека или животных, в то время как впрыскивание его под кожу или в какую-либо часть тела быстро приводит к смерти. …через несколько мгновений животных ложатся, как будто они устали. Затем дыхание останавливается и их чувствительность и жизнь исчезают, причем животные не издают крика и не проявляют никаких признаков боли». Хотя К.Бернар не пришел к мысли о химической передачи нервного импульса, его классические опыты с кураре позволили этой мысли зародиться. Прошло более полувека, когда Дж. Ленгли установил (1906 г.), что парализующее действие кураре связано с особой частью мышцы, которую он назвал рецептивной субстанцией. Впервые предположение о передаче возбуждения с нерва на эффекторный орган с помощью химического вещества было высказано Т. Элиотом (1904).
Однако окончательно утвердили гипотезу химического синапса только работы Г. Дейла и О. Лёви. Дейл в 1914 г. установил, что раздражение парасимпатического нерва имитируется ацетилхолином. Лёви в 1921 г. доказал, что ацетилхолин выделяется из нервного окончания блуждающего нерва, а в 1926 г. открыл ацетилхолинэстеразу – фермент, разрушающий ацетилхолин.
Возбуждение в химическом синапсе передается с помощью медиатора . Этот процесс включает в себя несколько стадий. Рассмотрим эти особенности на примере ацетилхолинового синапса, который широко распространении в ЦНС, вегетативной и периферической нервной системе (рис. 3).
Рис. 3. Схема функционирования химического синапса
1. Медиатор ацетилхолин (АХ) синтезируется в синаптической бляшке из ацетил-СоА (ацетил-кофермент А образуется в митохондриях) и холина (синтезируется печенью) с помощью ацетилхолинтрансферазы (рис. 3, 1).
2. Медиатор упакован в синаптические везикулы (Кастильо, Катц; 1955 г.). Количество медиатора в одной везикуле составляет несколько тысяч молекул (квант медиатора ). Часть везикул расположена на ПреСМ и готова к высвобождению медиатора (рис. 3, 2).
3. Высвобождается медиатор путем экзоцитоза при возбуждении ПреСМ. Важную роль в разрыве мембран и квантовом высвобождении медиатора играет входящий ток Са 2+ (рис. 3, 3).
4. Высвободившийся медиатор связывается со специфическим белком-рецептором ПостСМ (рис. 3, 4).
5. В результате взаимодействия медиатора и рецептора изменяется ионная проводимость ПостСМ: при открытии Na + каналов происходит деполяризации; открытие K + или Cl - каналов приводит к гиперполяризации (рис. 3, 5).
6 . Вслед за деполяризацией запускаются биохимические процессы в постсинаптической цитоплазме (рис. 3, 6).
7. Рецептор освобождается от медиатора: АХ разрушается ацетилхолинэстеразой (АХЭ, рис. 3. 7).
Начало формы
братите внимание, что медиатор в норме взаимодействует со специфическим рецептором с определенной силой и длительностью . Почему кураре - яд? Местом действия кураре как раз является АХ синапс. Кураре более прочно связывается с ацетилхолиновым рецептором и лишает его взаимодействия с медиатором (АХ). Возбуждение с соматических нервов на скелетные мышцы, в том числе с диафрагмального нерва на основную дыхательную мышцу (диафрагму) передается с помощью АХ, поэтому кураре вызывает релаксацию (расслабление) мышц и остановку дыхания (из-за чего, собственно, и наступает смерть).
Отметим основные особенности передачи возбуждения в химическом синапсе .
1. Возбуждение передается с помощью химического посредника – медиатора.
2. Возбуждение передается в одном направлении: от ПреСм к ПостСМ.
3. В химическом синапсе происходит временная задержка в проведении возбуждения, поэтому синапс обладает низкой лабильностью .
4. Химический синапс обладает высокой чувствительностью к действию не только медиаторов, но и других биологически активных веществ, лекарств и ядов.
5. В химическом синапсе происходит трансформация возбуждений: электрохимическая природа возбуждения на ПреСМ продолжается в биохимический процесс экзоцитоза синаптических везикул и связывания медиатора со специфическим рецептором. За этим следует изменение ионной проводимости ПостСМ (тоже электрохимический процесс), который продолжается биохимическими реакциями в постсинаптической цитоплазме.
В принципе, такая многостадийность передачи возбуждения должна иметь весомое биологическое значения. Обратите внимание, что на каждом из этапов возможна регуляция процесса передачи возбуждения. Несмотря на ограниченное количество медиаторов (чуть больше десятка), в химическом синапсе имеются условия для широкого разнообразия в решении судьбы приходящего в синапс нервного возбуждения. Совокупность особенностей химических синапсов объясняет индивидуальное биохимическое разнообразие нервных и психических процессов.
Теперь остановимся на двух важных процессах, протекающих в постсинаптическом пространстве. Мы отметили, что в результате взаимодействия АХ с рецептором на ПостСМ могут развиваться как деполяризация, так и гиперполяризация. От чего же зависит, будет ли медиатор возбуждающим или тормозным? Результат взаимодействия медиатора и рецептора определяется свойствами рецепторного белка (еще одно важное свойство химического синапса – ПостСМ активна по отношению к приходящему к ней возбуждению). В принципе химический синапс – динамическое образование, изменяя рецептор, клетка, принимающая возбуждение, может влиять на его дальнейшую судьбу. Если свойства рецептора таковы, что его взаимодействие с медиатором открывает Na + каналы, то при выделении одного кванта медиатора на ПостСМ развивается локальный потенциал (для нервно-мышечного синапса он носит название миниатюрного потенциала концевой пластинки – МПКП).
Когда же возникает ПД? Возбуждение ПостСМ (возбуждающий постсинаптический потенциал – ВПСП) возникает как результат суммации локальных потенциалов. Можно выделить два типа суммационных процессов . При последовательном выделении нескольких квантов медиатора в одном и том же синапсе (вода и камень точит) возникает временн а я суммация . Если кванты медиаторы выделяются одновременно в разных синапсах (на мембране нейрона их может быть несколько тысяч) возникаетпространственная суммация . Реполяризация ПостСМ мембраны происходит медленно и после выделения отдельных квантов медиатора ПостСМ некоторое время находится в состоянии экзальтации (так называемая синаптическая потенциация, рис. 4). Возможно, таким образом, происходит обучение синапса (выделение квантов медиатора в определенных синапсах могут «подготовить» мембрану к решающему взаимодействию с медиатором).
При открытии K + или Cl - каналов на ПостСМ возникает тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП, рис. 4).
Рис. 4. Потенциалы постсинаптической мембраны
Естественно, что в случае развития ТПСП дальнейшее распространение возбуждения может быть остановлено. Другой вариант прекращения процесса возбуждения – пресинаптическое торможение. Если на мембране синаптической бляшки образуется тормозный синапс, то в результате гиперполяризации ПреСМ экзоцитоз синаптических визикул может быть заблокирован.
Второй важный процесс – развитие биохимических реакций в постсинаптической цитоплазме. Изменение ионной проводимости ПостСМ активирует так называемые вторичные мессенджеры (посредники) : цАМФ, цГМФ, Са 2+ -зависимую протеинкиназу, которые, в свою очередь активируют различные протеинкиназы путем их фосфорилирования. Эти биохимические реакции могут «спускаться» вглубь цитоплазмы вплоть до ядра нейрона, регулируя процессы белкового синтеза. Таким образом, нервная клетка может ответить на пришедшее возбуждение не только решением его дальнейшим судьбы (ответить ВПСП или ТПСП, т.е. провести или не провести далее), а изменить количество рецепторов, или синтезировать белок-рецептор с новыми свойствами по отношению к определенному медиатору. Следовательно, еще одно важное свойство химического синапса: благодаря биохимическим процессам постсинаптической цитоплазмы клетка готовится (обучается) к будущим взаимодействиям.
В нервной системе функционируют разнообразные синапсы, которые отличаются медиаторами и рецепторами. Название синапсов определяется медиатором, точнее названием рецептора к конкретному медиатору. Поэтому, рассмотрим классификацию основных медиаторов и рецепторов нервной системы (смотрите так же материал, розданный на лекции!!).
Мы уже отмечали, что эффект взаимодействия медиатора и рецептора определяется свойствами рецептора. Поэтому известные медиаторы, за исключением g-аминомасляной кислоты, могут выполнять функции как возбуждающих, так и тормозных медиаторов.По химической структуре выделяют следующие группы медиаторов.
Ацетилхолин , широко распространен в ЦНС, является медиатором в холинергических синапсах вегетативной нервной системы, а также в соматических нервно-мышечных синапсах (рис. 5).
Рис. 5. Молекула ацетилхолина
Известны два типа холинорецепторов : никотиновые (Н-холинорецепторы ) и мускариновые (М-холинорецепторы ). Название получили по веществам, вызывающим сходный с ацетилхолином эффект в этих синапсах: Н-холиномиметиком является никотин , аМ-холиномиметиком - токсин мухомора Amanita muscaria (мускарин ). Блокатором (холинолитиком) Н-холинорецептора являетсяd-тубокурарин (основной компонент яда кураре), а М-холинолитиком является токсин красавки Atropa belladonna –атропин . Интересно, что свойства атропина давно известно и было время, когда женщины использовали атропин красавки, чтобы вызвать расширение зрительных зрачков (сделать глаза темными и «красивыми»).
Четыре следующих основных медиаторов имеют сходство в химической структуре, поэтому их относят к группе моноаминов . Этосеротонин или 5-гидрокситриптами (5-HT), играет важную роль в механизмах подкрепления (гормон радости). Синтезируется из незаменимой для человека аминокислоты – триптофана (рис. 6).
Рис. 6. Молекула серотонина (5-гидрокситриптамина)
Три других медиатора синтезируются из незаменимой аминокислоты фенилаланина, поэтому объединены общим названиемкатехоламинов – это дофамин (допамин), норадреналин (норэпинефрин) и адреналин (эпинефрин, рис. 7).
Рис. 7. Катехоламины
Среди аминокислот к медиаторам относят гамма-аминомасляную кислоту (g-АМК или ГАМК – известна как только тормозный медиатор), глицин, глутаминовую кислоту, аспарагиновую кислоту.
К медиаторам относят ряд пептидов . В 1931 г. Эйлером в экстрактах мозга и кишечника было обнаружено вещество, вызывающее сокращение гладких мышц кишечника, расширение кровеносных сосудов. Этот медиатор был в чистом виде выделен из гипоталамуса и получил название вещества Р (от англ. powder – порошок, состоит из 11 аминокислот). В дальнейшем установлено, что вещество Р играет важную роль в проведении болевых возбуждений (название не пришлось менять, т.к. боль по англ. - pain).
Пептид дельта сна получил свое название за способность вызывать в электроэнцефалограмме медленные высокоамплитудные ритмы (дельта-ритмы).
В мозге синтезируется целый ряд белковых медиаторов наркотической (опиатной) природы. Это пентапептиды Met-энкефалин иLeu-энкефалин , а также эндорфины . Это важнейшие блокаторы болевых возбуждений и медиаторы подкрепления (радости и удовольствия). Другими словами, наш мозг является отличной фабрикой эндогенных наркотиков. Главное, научить мозг их вырабатывать. «Как?» - спросите вы. Все просто – эндогенные опиаты вырабатываются, когда мы получаем удовольствие. Делайте все с удовольствием, заставляйте свою эндогенную фабрику синтезировать опиаты! Нам от природы с рождения дана эта возможность – подавляющее большинство нейронов реактивны на положительное подкрепление.
Исследования последних десятилетий позволили открыть еще один очень интересный медиатор – оксид азота (NO). Оказалось, что NO не только играет важную роль в регуляции тонуса кровеносных сосудов (известный вам нитроглицерин является источником NO и расширяет коронарные сосуды), но и синтезируется в нейронах ЦНС.
В принципе, история медиаторов еще не закончена, есть целый ряд веществ, которые участвуют в регуляции нервного возбуждения. Просто пока точно не установлен факт их синтеза в нейронах, они не обнаружены в синаптических везикулах, не найдены специфические к ним рецепторы.
Синапс (греч. synapsis соприкосновение, соединение) - специализированная зона контакта между отростками нервных клеток и другими возбудимыми и невозбудимыми клетками, обеспечивающая передачу информационного сигнала. Морфологически синапс образован контактирующими мембранами двух клеток. Мембрана, принадлежащая отросткам нервных клеток, называется пресинаптической, мембрана клетки, к которой передается сигнал, - постсинаптической. В соответствии с принадлежностью постсинаптической мембраны синапса подразделяют на нейросекреторные, нейромышечные и межнейрональные. Термин «синапс» был введён в 1897 г. английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном.
Синапс - особая структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо другую нервную клетку или нервное волокно, также с рецепторной клетки на нервное волокно (область соприкосновения нервных клеток друг с другом и другой нервной клеткой). Для образования синапса необходимы 2 клетки.
Структура синапса
Типичный синапс - аксо-дендритический химический. Такой синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком цитолеммы воспринимающей клетки (в данном случае - участком дендрита). Синапс представляет собой пространство, разделяющее мембраны контактирующих клеток, к которым подходят нервные окончания.
Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую. Между обеими частями имеется синаптическая щель, края которой укреплены межклеточными контактами. Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели называется пресинаптической мембраной . Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной , в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы. В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые синаптические пузырьки, содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической и пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Классификации синапсов
В зависимости от механизма передачи нервного импульса различают
- химические ;
- электрические - клетки соединяются высокопроницаемыми контактами с помощью особых коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм); Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы проходят не задерживаясь через синапс. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
- смешанные синапсы : Пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом. Наиболее распространён первый тип.
Химические синапсы можно классифицировать по их местоположению и принадлежности соответствующим структурам:
- периферические
- нервно-мышечные
- нейросекреторные (аксо-вазальные)
- рецепторно-нейрональные
- центральные
- аксо-дендритические - с дендритами, в т. ч.
- аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
- аксо-соматические - с телами нейронов;
- аксо-аксональные - между аксонами;
- дендро-дендритические - между дендритами;
В зависимости от медиатора синапсы разделяются на
- аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин;) o в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
- холинергические, содержащие ацетилхолин;
- пуринергические, содержащие пурины;
- пептидергические, содержащие пептиды. При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия:
- возбуждающие
- тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).
Таким образом, тормозные синапсы бывают двух видов:
- синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
- аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.
Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин. В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМК-ергические - симметричны. В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы. К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Механизм функционирования химического синапса При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые каналы, ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной, вследствие чего медиатор выходит в синаптическую щель и соединяется с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала, вторые связаны с ионными каналами, которые открываются при связывании с ними нейромедиатора, что приводит к изменению мембранного потенциала.
Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели - ацетилхолинэстераза. Одновременно часть медиатора может перемещаться через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками нейроглии. Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с плазмалеммой и так называемый «поцеловал и убежал» (англ. kiss-and-run), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов кальция в синаптической бляшке. Следствием такой структуры синапса является односторонее проведение нервного импульса.
Существует так называемая синаптическая задержка - время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность - 0,5 мс. Так называемый «принцип Дейла» (один нейрон - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
