Экологическая структура - соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Любой биоценоз, естественный или искусственный, имеет определенный набор популяций различной численности. Однако в определении природы и функций сообщества не все организмы имеют одинаковое значение. Из большого количества видов, входящих в какое-либо сообщество, часто лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью, размерами, продукцией и другими параметрами. В сообществе роль каждого вида не зависит от таксономических отношений, так как организмы, оказывающие регулирующее воздействие, часто принадлежат к разным таксономическим группам.

Видовая структура - число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие - число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов - температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами). Различают α- и β-разнообразие. α-разнообразие - видовое разнообразие в данном местообитании, β-разнообразие - сумма всех видов всех местообитаний в данном районе.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны - переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом.

В сообществе различают следующие виды: доминантные, преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) - это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

О значимости отдельного вида в видовой структуре биоценоза судят по нескольким показателям: обилие вида, частота встречаемости и степень доминирования. Обилие вида - число или масса особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого им пространства. Частота встречаемости - процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу проб или учетных площадок. Характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Степень доминирования - отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Основные сообщества состоят из продуцентов, консументов и редуцентов. В пределах названных групп отдельные виды могут принимать главенствующее участие в регуляции энергетического обмена и оказывать более заметное влияние на среду обитания других видов. Такие виды называются экологическими доминантами. Степень доминирования в сообществе одного или нескольких видов выражается показателем доминирования , который отражает значение каждого вида для сообщества.

Упрощенную классификацию биотического сообщества можно показать на следующем примере: на пастбище могут сосуществовать мятлик, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, овцы, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка видов. Например, мятлик луговой - 20 га, клевер ползучий - 0,8 га, дуб - 2 дерева, мясной скот - 2 особи, молочный скот - 48 особей, козы - 6 особей, овцы - 1 особь, индейки - 1 особь, лошади - 1 особь. Теперь очевидно, что среди про­дуцентов доминирует мятлик, а среди консументов - молочный скот. Естественно, более полную картину дала бы информация о сезонных вариациях в использовании пастбища, о годовой продуктивности и т.д. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем трофическом уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообществе по массе или численности.

Классификация элементов сообщества. Любой биоценоз как естественный, так и искусственный может определять набор популяций различной численности. Из большого количества видов, входящих в сообщество, лишь небольшое их число оказывает на него определяющее воздействие, обусловленное их численностью размерами и др. параметрами в пределах сообщества отдельные виды занимают главенствующее участие в регуляции энергетического обмена, и оказывает более заметное влияние на среду обитания других видов, такие виды называют экологическими доминантами. Степень доминирующего в биоценозе одного или несколько видов выражает показатели доминирования, который отражает значение каждого вида для сообщества. Рассмотрим упрощенную классификацию биотического сообщества на примере пастбища. На пастбище могут сосуществовать мятник, клевер, дуб, мясной скот, куры, индейки, лошади. Простой перечень сообщества не дает полного представления о нем, необходима количественная оценка вида. Т.е. метлик луговой 20 га, клевер ползучий 0,8 га, дуб 2 дерева, мясной скот 2 особи, молочный скот 48, козы 6 особей, овцы 1 особь. Индейки 1 особь, 1 лошадь, курей 3 особи. Отсюда видно, что среди продуцентов доминируют мятлик, среди консументов молочный скот. Доминантами можно назвать те виды, которые на своем уровне наиболее продуктивны, преобладают над другими видами в сообщество по массе и численности.

Показатель доминирования (с), отражающий степень доминирования каждого вида в сообществе, определяется как сумма квадратов отношений показателей значимости видов (n,) к общей оценке значимости (N):

Доминирование некоторых видов в сообществе не означает, что многочисленные виды не играют никакой роли. Они определяют видовое разнообразие, что не менее важно для структуры сообщества.

Для оценки видового разнообразия можно использовать следующие критерии: видовое богатство (d); показатель выравненности (е), показатель общего разнообразия (Н), или показатель Шеннона:

Видовое богатство (d):

d 1 = (S -1) / log N; d 2 = S/ 100 особей,

где S - число видов, N - общая оценка значимости вида.

Показатель выравненности (е):

e = H/logS.

Показатель общего разнообразия (Н), или показатель Шеннона:

Н=∑(п; / N) log(n i / N), или Н = ∑P i logP i ,

где n i ,- оценка «значительности» для каждого вида;

Р - вероятность «значительности» для каждого вида Рi< n/N.

Создать классификацию сообществ популяции по какому-то одному показателю довольно сложно, так как видовое разнообразие, соотношение между видами и структура биотического сообщества, как правило, специфичны для определенных условий. Биотические сообщества удобно именовать и классифицировать в соответствии:

С основными структурными показателями, такими как доминирующие виды, жизненные формы или виды-индикаторы;

С условиями обитания сообществ;

С функциональными особенностями, такими как тип метаболизма сообщества.

В сообществе не многие из составляющих его видов, имеют значительную численность, большую биомассу, продуктивность. Если основное количество энергии потребляют доминирующие виды, то видовое разнообразие этой группы определяют основные более редкие виды.

Показатель видового разнообразия – это соотношение между численностью видов, и каким либо показателем значимости численности, биомасса, продуктивность в состав сообществ чаще всего входят несколько видов с высоко численностью и несколько видов с малой численностью.

Количество соотношений, между которыми варьируют в широких пределах, несмотря на то, что общий поток энергии, поступающий в экосистему, влияет на видовое разнообразие. Эти величины не связанны линейной зависимостью. Высоко продуктивное сообщество могут характеризоваться очень высокими показателями видовых разнообразий.

Стабильность экосистемы тесно связанна видовым разнообразием или продуктивностью. На видовое разнообразие большое влияние оказывает функции связи между трофичными уровнями и таксономическими единицами (масштабы выпаса или хищничества существенно влияют на разнообразие травостоя на пастбищах; умеренное хищничество снижает плотность, доминантов, предоставляя возможность конкурирующим видам лучше использовать пространство и ресурсы).

Виды, живущие за счет доминантов, получили название предоменантов. Например, в сосновом лесу таковыми являются кормящиеся на сосне насекомые, мышевидные грызуны. В биоценозах существуют виды, которые называются эдификаторами, создающие своей жизнедеятельностью среду для всего сообщества и без которых в связи с этим существование большинства других видов невозможно. Удаление вида эдификатора из биоценоза влечет за собой изменение физической среды и в первую очередь микроклимата биотопа т.о. все виды, слагающие биоценоз в определенной степени связанны с доминирующими видами и эдификаторами.

Консорции. Внутри биоценоза формируются группировки комплекса популяций, которые зависят от растения-эрификатора или других элементов биоценоза и создают своеобразные структурные единицы биоценоза – консорции (Раменский 1952 год). Консорция - это совокупность популяций организмов, жизнедеятельность которых в пределах одного биоценоза, трофически или топически связана с центральным видом - автотрофным растением. В роли центрального вида выступают эдификатор - основной вид, который определяет особенности биоценоза. Популяции остальных видов консорции образуют ее ядро за счет, которого существуют виды, разрушающие органическое вещество, создаваемое автотрофами. Популярность автотрофа растения березы на базе, которого формируется консорция и называется детерминантом, а виды, объединенные вокруг него, консортами.

Группы консортов того или иного порядка, объединенные вокруг детерминанта называются концентрами. Каждая консорция охватывает большое количество видов, среди которых есть виды, входящие в состав только одной консорции и виды, которые являются членами 20 и более консорций, тем самым способствуют объединению организмов биоценоза в единый комплекс. Состав консорций – результат длительного процесса подбора видов, способных существовать в условиях местообитания детерминанта. Каждая консорция представляет собой особую структурную единицу биоценоза и экосистемы.

Рис. 2. Схема строения консорции:

/, //, III - концентры, / - центральный вид - детерминант консорции (автотроф), 2 - консорты первого концентра, 3 -«, консорты второго и третьего концентров.

Обычно консорцию изображают в виде концентрической фигуры (рис.), помещая в ее центре автотрофное растение - детерминант консорции. Вокруг него располагаются группы организмов, непосредственно взаимодействующих с детерминантом,- это так называемые консорты. К ним относятся животные-фитофаги, микроорганизмы, грибы, совокупность которых образует первый концентр.

Второй концентр составляют животные-зоофаги, поедающие животных-фитофагов, а также виды идущие в свите консортов первого концентра. По мере повышения трофического уровня автономность консорции все более и более снижается, так как хищник-зоофаг может поедать фитофагов, питающихся разными растениями. Кроме того, существует много всеядных животных.

В настоящее время вполне правомерным считается вычленение как автотрофных (ядром консорции является зеленое растение), так и гетеротрофных (ядро - особь гетеротрофного вида) консорции. Существование последних обеспечивается за счет энергии центральной живой особи, независимо от того, ассимилирует она эту энергию путем фотосинтеза или за счет поедания живой или мертвой органической массы. Таким образом, любой организм не только автотрофного, но и гетеротрофного способа питания является источником энергии для других, связанных с ним консортивными связями организмов. Поэтому консорцию рассматривают как явление общебиологическое. В связи с этим оспаривается мнение ботаников о том, что ядром кон­сорции следует считать только автотрофный организм.

Экологическая ниша (Гриннел1917 Элтон 1933). Любая популяция (вид) занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу.

Местообитание - это территория или акватория, занимаемая популяцией (видом), с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стация, местообитание сообщества - биотоп.

Экологическая ниша - совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. То есть экологическая ниша - это место вида в природе, включающее не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе (прежде всего трофический статус). Местообитание - это как бы «адрес» организма, а экологическая ниша - это его «профессия».

Для характеристики экологической ниши обычно используют два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее с соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываться в различной степени.

Разделение экологических ниш между видами происходит за счет приуроченности разных видов к разным местообитаниям, разной пищи и разному времени использования одного и того же местообитания. Принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе) гласит: «Два вида не могут сосуществовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. Такие виды обязательно должны быть разобщены в пространстве или во времени».

Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, т.е. роль которых в сообществе одинакова или сравнима, называются гильдиями. Например, лианы тропического леса представлены многими видами растений. Между видами внутри гильдии наблюдается особенно острая конкуренция.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Например, крупные кенгуру Австралии, бизоны Северной Америки, зебры и антилопы Африки и т.д. являются экологическими эквивалентами. В настоящее время они значительно замещены коровами и овцами.

Выделяют 4 типа расположения экологических ниш 2-х видов одного биотопа:

Рис. 1 Випадки можливих взаємних піш, проілюстровані за допомогою поняття щільності пристосованості (зліва) та моделей теорії множин (справа):

а - ніша всередині ніші. Ніші виду 2 (S 2) розташовані всередині ніші (S t). Можливі два наслідки конкуренції: 1) якщо вид 2 має перевагу (переривчаста лінія), то він буде співіснувати при неповному використанні спільних ресірсів з видом і; 2) якщо переваги має вид 1 (суцільні лінії), то він буде використовувати весь градієнт ресірсів, а вид 2 буде витіснений;

6 - перекривання ніш однакової ширини. Конкуренція однакова в обох напрямках;

в - перекривання ніш неоднакової ширини. Конкуренція неоднакова у двох напрямах, оскільки частина простору ніш, яка входить до області перекривання, у виду 2 більша, ніж у виду 1;

г - прилягання ніш. Пряма конкуренція неможлива, але подібне може бути наслідком її уникання;

д - повний розділ ніш. Конкуренція неможлива і її важко навіть передбачити. Чому ж тут не спостерігається кормова конкуренція? А тому, що кожний із видів в процесі еволюції пристосувався до своєї екологічної ніші.

Екологічна ніша - фізичний простір з властивими йому екологічними умовами, що визначають існування будь-якого організму, місце виду в природі, що включає не лише становище його в просторі, а й функціональну роль у біоценозі та ставлення до абіотичних факторів середовища існування. Екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації даного виду.

Различают фундаментальную (потенциальную) нишу, которую организм мог бы занимать в отсутствие конкурентов, хищников и других врагов и в которой физические условия оптимальны; и реализованную – фактический диапазон условий существования организма, который или меньше фундаментальной ниши или равен ей.

Фундаментальную нишу называют иногда предконкурентной, а реализованную – постконкурентной.

Два вида с совершенно одинаковыми потребностями не могут существовать вместе: один из них через какое то время обязательно будет вытеснен. Это положение получило статус закона известного под названием принципа конкурентного вытеснения или принцип Гаузе. Исключение – бакланы.

Биоценоз - надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин - от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т.е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биоценоз - это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Видовая структура биоценоза

Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важное видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно Конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию, под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями - основа существования биоценоза как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главным лимитирующими факторами является температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы - тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые - это несколько тысяч и десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться - бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие - это число видов в данном сообществе или регионе, т.е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют -разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, -

Разнообразием. Показатели для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т.п., или отношение числа видов к единице площади.

Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой. Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 961111, и другое, если они соотносятся как 2020202020. последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называются экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

Экотон богат видами прежде всего потому, потому что попадают сюда из всех пограничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т.п., чем в глубине леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто - доминантами данного сообщества. Но и среди есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (т.е. строители). Они определяют микросреду всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения - ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка - животные (сурки).

«Второстепенные» виды - малочисленные и даже редкие - также очень важны в сообществе. Их преобладание - это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели,которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида - число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования - отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом поп численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят бактерии, и микроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики, эколоморфологической, либо вообще по размерам. Кроме того,следует иметь ввиду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединения - консорции. Консорция - группа разновидных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида - центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя особую микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции, т.е. можно выделить консорции первого, второго и третьего и т.д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - это система между собой консорций.

Чаще всего центральными членами консорций являются растения. Возникают консорции на основе тесных разноплановых взаимоотношений между видами.

Пространственная структура биоценоза

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную структуру, особенно в его растительной части - фитоценозе. Прежде всего, четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток - в верхних ярусах светолюбивые, в нижних - теневыносливые и, в самом низу, улавливают остаток света тенелюбивые растения. Ярусность выражена и в травянистых сообществах, но не столько ясно, как в лесах.

В вертикальном направлении, под воздействием растительности, изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменения направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирующими бактериями и т.п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны - от насекомых, птиц и до млекопитающих. Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность - изменение растительности и животного мира поп горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Мозаичность может возникнуть и искусственно - в результате вырубки лесов человеком. На вырубках формируется новое сообщество.

Видовая структура биоценозов, пространственное распределение видов в пределах биотопа, во многом определяется взаимоотношениями между видами, между популяциями.

Структура биоценоза

Структура любой системы – это закономерности в соотношении и связях ее частей. Структура биоценоза многопланова, и при изучении ее выделяют различные аспекты.

7.2.1. Видовая структура биоценоза

Различают понятия «видовое богатство» и «видовое разнообразие» биоценозов. Видовое богатство – это общий набор видов сообщества, который выражается списками представителей разных групп организмов. Видовое разнообразие – это показатель, отражающий не только качественный состав биоценоза, но и количественные взаимоотношения видов.

Различают бедные и богатые видами биоценозы. В полярных арктических пустынях и северных тундрах при крайнем дефиците тепла, в безводных жарких пустынях, в водоемах, сильно загрязненных сточными водами, – везде, где одни или сразу несколько факторов среды далеко уклоняются от среднего оптимального для жизни уровня, сообщества сильно обеднены, так как лишь немногие виды могут приспособиться к таким крайним условиям. Невелик видовой спектр и в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям, например ежегодному затоплению при разливах рек или регулярному уничтожению растительного покрова при пахоте, применении гербицидов и других антропогенных вмешательствах. И наоборот, везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни, возникают чрезвычайно богатые видами сообщества. Примерами их могут служить тропические леса, коралловые рифы с их многообразным населением, долины рек в аридных районах и т. д.

Видовой состав биоценозов, кроме того, зависит от длительности их существования, истории каждого биоценоза. Молодые, только формирующиеся сообщества обычно включают меньший набор видов, чем давно сложившиеся, зрелые. Биоценозы, созданные человеком (поля, сады, огороды), также беднее видами, чем сходные с ними природные системы (лесные, степные, луговые). Однообразие и видовую бедность агроценозов человек поддерживает специальной сложной системой агротехнических мер – достаточно вспомнить борьбу с сорняками и вредителями растений.

Однако даже самые обедненные биоценозы включают, по крайней мере, сотни видов организмов, принадлежащих к разным систематическим и экологическим группам. В агроценоз пшеничного поля, кроме пшеницы, входят, хотя бы в минимальном количестве, разнообразные сорняки, насекомые-вредители пшеницы и хищники, питающиеся фитофагами, мышевидные грызуны, беспозвоночные – обитатели почвы и напочвенного слоя, микроскопические организмы ризосферы, патогенные грибки и многие другие.

Почти все наземные и большинство водных биоценозов включают в свой состав и микроорганизмы, и растения, и животных. Однако в некоторых условиях формируются биоценозы, в которых нет растений (например, в пещерах или водоемах ниже фотической зоны), а в исключительных случаях – состоящие только из микроорганизмов (например, в анаэробной среде на дне водоемов, в гниющих илах, сероводородных источниках и т. п.).

Общее число видов в биоценозе подсчитать довольно сложно из-за методических трудностей учета микроскопических организмов и неразработанности систематики многих групп. Ясно, однако, что богатые видами природные сообщества включают тысячи и даже десятки тысяч видов, объединяемых сложной системой разнообразных взаимосвязей.

Сложность видового состава сообществ в значительной мере зависит от разнородности среды обитания. В таких местообитаниях, где могут найти для себя условия различные по экологическим требованиям виды, формируются более богатые по флоре и фауне сообщества. Влияние разнообразия условий на разнообразие видов проявляется, например, в так называемом пограничном, или опушечном, эффекте. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры. Чем сильнее различия двух соседствующих биотопов, тем разнороднее условия на их границах и тем сильнее проявляется пограничный эффект. Видовое богатство сильно возрастает в местах контактов лесных и травянистых, водных и сухопутных сообществ и др. Проявление пограничного эффекта свойственно флоре и фауне промежуточных полос между контрастирующими природными зонами (лесотундра, лесостепь). Исключительное видовое богатство флоры европейской лесостепи В. В. Алехин (1882–1946) образно называл «курской флористической аномалией».

Кроме числа видов, входящих в состав биоценоза, для характеристики его видовой структуры важно определить их количественное соотношение. Если сравнить, например, две гипотетические группировки, включающие по 100 особей пяти одинаковых видов, с биоценотической точки зрения они могут оказаться неравноценными. Группировка, в которой 96 особей из 100 принадлежат к одному виду и по одной особи – к четырем другим, выглядит гораздо более однообразной, чем та, в которой все 5 видов представлены одинаково – по 20 особей.

Численность той или иной группы организмов в биоценозах сильно зависит от их размеров. Чем мельче особи видов, тем выше их численность в биотопах. Так, например, в почвах обилие простейших исчисляется многими десятками миллиардов на квадратныйметр, нематод – несколькими миллионами, клещей и коллембол – десятками или сотнями тысяч, дождевых червей – десятками или сотнями особей. Численность роющих позвоночных – мышевидных грызунов, кротов, землероек рассчитывают уже не на квадратные метры, а на гектары площади.

Размерность видов, входящих в состав природных биоценозов, различается в гигантских масштабах. Например, киты превосходят бактерий в 5 млн раз по длине и в 3 · 10 20 – по объему. Даже в пределах отдельных систематических групп такие различия очень велики: если сравнить, например, гигантские деревья и мелкие травы в лесу, крохотных землероек и крупных млекопитающих – лося, бурого медведя и т. п. Разноразмерные группы организмов живут в биоценозе в разных масштабах пространства и времени. Например, жизненные циклы одноклеточных могут протекать в пределах часа, а жизненные циклы крупных растений и животных растянуты на десятки лет. Жизненное пространство такого насекомого, как галлица, может ограничиваться замкнутым галлом на одном листе растения, тогда как более крупные насекомые – пчелы собирают нектар в радиусе километра и более. Северные олени регулярно мигрируют в пределах сотен и даже более тысячи километров. Некоторые перелетные птицы живут в обоих полушариях Земли, преодолевая ежегодно десятки тысяч километров. С одной стороны, природные биоценозы представляют собой сосуществование разных размерных миров, а с другой – наиболее тесные связи осуществляются в них именно среди организмов разных размеров.

Естественно, что во всех биоценозах численно преобладают самые мелкие формы – бактерии и другие микроорганизмы. Поэтому при сравнении разноразмерных видов показатель доминирования по численности не может отразить особенности сообщества. Его рассчитывают не для сообщества в целом, а для отдельных группировок, в пределах которых разницей в размерах отдельных форм можно пренебречь. Такие группировки могут быть выделены по разным признакам: систематическому (птицы, насекомые, злаки, сложноцветные), эколого-морфологическому (деревья, травы) либо непосредственно по размерному (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв, микроорганизмы в целом и т. п.). Сопоставляя общие характеристики разнообразия, количественные отношения наиболее массовых видов в пределах разных размерных групп, обилие редких форм и другие показатели, можно получить удовлетворительное представление о специфике видовой структуры сравниваемых биоценозов.

Виды одного размерного класса, входящие в состав одного биоценоза, сильно различаются по численности (рис. 76). Одни из них встречаются редко, другие настолько часто, что определяют внешний облик биоценоза, например ковыль в ковыльной степи или кислица в ельнике-кисличнике. В каждом сообществе можно выделить группу основных, наиболее многочисленных в каждом размерном классе видов, связи между которыми, по существу, являются определяющими для функционирования биоценоза в целом.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Например, в наших еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове – кислица и другие виды, в птичьем населении – королек, зарянка, пеночка-теньковка, среди мышевидных грызунов – рыжая и красно-серая полевки и т. д.

Доминанты господствуют в сообществе и составляют «видовое ядро» любого биоценоза (рис. 77). Доминантные, или массовые, виды определяют его облик, поддерживают главные связи, в наибольшей мере влияют на местообитание. Обычно типичные наземные биоценозы называют по доминирующим видам растений: сосняк-черничник, березняк волосистоосоковый и т. п. В каждом из них доминируют и определенные виды животных, грибов и микроорганизмов.

Рис. 76. Зависимость между числом видов в сообществе и числом особей, приходящихся на один вид (по Ю. Одуму, 1975): 1, 2 – разные типы сообществ

Рис. 77. Видовая структура сообщества коллембол на протяжении 5 лет (по Н. А. Кузнецовой, А. Б. Бабенко, 1985).

Общее видовое богатство – 72 вида. Доминанты: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 – прочие виды

Однако не все доминантные виды одинаково влияют на биоценоз. Среди них выделяются те, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени создают среду для всего сообщества и без которых поэтому существование большинства других видов невозможно. Такие виды называют эдификаторами (буквальный перевод с латинского – строители) (рис. 78). Удаление вида-эдификатора из биоценоза обычно вызывает изменение физической среды, в первую очередь микроклимата биотопа.

Рис. 78. Мадрепоровые кораллы – главные эдификаторы коралловых рифов, определяющих условия жизни для тысяч видов гидробионтов

Основными эдификаторами наземных биоценозов выступают определенные виды растений: в еловых лесах – ель, в сосновых – сосна, в степях – дерновинные злаки (ковыль, типчак и др.). Однако в некоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их роющая деятельность определяет в основном и характер ландшафта, и микроклимат, и условия произрастания растений. В морях типичные эдификаторы среди животных – рифообразующие коралловые полипы.

Кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, в состав биоценоза входит обычно множество малочисленных и даже редких форм. Наиболее часто встречающееся распределение видов по их обилию характеризует кривая Раункиера (рис. 79). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о преобладании в сообществе малочисленных и редких видов, а небольшой подъем правой – о наличии некоторой группы доминантов, «видового ядра» сообщества.

Рис. 79. Соотношение количества видов с разной встречаемостью в биоценозах и кривая Раункиера (по П. Грейг-Смиту, 1967)

Редкие и малочисленные виды также очень важны для жизни биоценоза. Они создают его видовое богатство, увеличивают разнообразие биоценотических связей и служат резервом для пополнения и замещения доминантов, т. е. придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях. Чем больше резерв подобных «второстепенных» видов в сообществе, тем больше вероятность того, что среди них найдутся такие, которые смогут выполнить роль доминантов при любых изменениях среды.

Между численностью видов-доминантов и общим видовым богатством сообщества существует определенная связь. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие отдельных форм. В таких обедненных сообществах ослабевают биоценотические связи и некоторые наиболее конкурентоспособные виды получают возможность беспрепятственно размножаться.

Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав сообщества и тем выше может быть численность отдельных видов. Эта закономерность получила название правила А. Тинемана, по имени немецкого ученого, изучавшего особенности видовой структуры сообществ в 30-е годы прошлого века. В бедных видами биоценозах численность отдельных видов может быть чрезвычайно высокой. Достаточно вспомнить вспышки массового размножения леммингов в тундрах или насекомых-вредителей в агроценозах (рис. 80). Подобную закономерность можно проследить в сообществах самого разного масштаба. В буртах свежего конского навоза, например, почти анаэробная обстановка, много аммиака и других токсичных газов, высокая температура за счет деятельности микроорганизмов, т. е. создаются резко специфичные, отклоняющиеся от обычной нормы условия жизни для различных животных. В таких буртах видовой состав беспозвоночных вначале крайне беден. Развиваются личинки мух-дрозофил, и размножаются немногие виды нематод-сапрофагов (семейство Rhabditidae) и хищных гамазовых клещей (род Parasitus). Но зато все эти виды чрезвычайно многочисленны, редких форм почти нет. В подобных случаях кривая, описывающая распределение видов по их численности, имеет сильно сглаженную левую часть (как на рис. 76). Такие сообщества неустойчивы и отличаются резкими колебаниями обилия отдельных видов.

Рис. 80. Структура доминирования в сообществе насекомых стеблестоя зерновых на полях (по Н. И. Куликову, 1988). На оси абсцисс – виды в порядке убывания численности

Постепенно, по мере разложения навоза и смягчения условий среды, видовое разнообразие беспозвоночных нарастает, при этом заметно снижается относительная и абсолютная численность массовых форм.

В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны. В тропических лесах редко можно встретить рядом несколько деревьев одной породы. В таких сообществах не происходит вспышек массового размножения отдельных видов, биоценозы отличаются высокой стабильностью. Кривая, отражающая видовую структуру такого типа, имела бы на рис. 76 особенно крутую левую часть.

Таким образом, даже самый общий анализ видовой структуры может дать достаточно много для целостной характеристики сообщества. Разнообразие биоценоза тесно связано с его устойчивостью. Деятельность человека сильно сокращает разнообразие в природных сообществах. Это вызывает необходимость предвидеть ее последствия и принимать меры для поддержания природных систем.

Количественные характеристики вида в биоценозе. Для оценки роли отдельного вида в видовой структуре биоценоза используют разные показатели, основанные на количественном учете. Обилие вида – это число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого пространства, например число мелких ракообразных в 1 дм 3 воды в водоеме или число птиц, гнездящихся на 1 км 2 степного участка, и т. п. Иногда для расчета обилия вида вместо числа особей используют значение их общей массы. Для растений учитывают также проективное обилие, или покрытие площади. Частота встречаемости характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе. Она рассчитывается как процентное отношение числа проб или учетных площадок, где встречается вид, к общему числу таких проб или площадок. Численность и встречаемость вида не связаны прямой зависимостью. Вид может быть многочисленным, но с низкой встречаемостью или малочисленным, но встречающимся довольно часто. Степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки. Так, например, если из 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 80 составляют зяблики, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 40 %.

Для оценки количественного соотношения видов в биоценозах в современной экологической литературе часто используют индекс разнообразия, вычисляемый по формуле Шеннона:

H = – ΣP i log 2 P i ,

где Σ – знак суммы, р i – доля каждого вида в сообществе (по численности или массе), a log 2 p i – двоичный логарифм p i .

7.2.2. Пространственная структура биоценоза

Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом, т. е., иначе, битоп – место обитания биоценоза (от лат. биос – жизнь, топос – место).

Пространственная структура наземного биоценоза определяется прежде всего сложением его растительной части – фитоценоза, распределением наземной и подземной массы растений.

При совместном обитании растений, разных по высоте, фитоценоз часто приобретает четкое ярусное сложение: ассимилирующие надземные органы растений и подземные их части располагаются в несколько слоев, по-разному используя и изменяя среду. Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу: первый, или верхний, ярус образован деревьями первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен платановидный, вяз гладкий и др.); второй – деревьями второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблони и груша, черемуха, ива козья и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, жимолость лесная, бересклет европейский и др.); четвертый состоит из высоких трав (борцы, бор развесистый, чистец лесной и др.); пятый ярус сложен из трав более низких (сныть обыкновенная, осока волосистая, пролесник многолетний и др.); в шестом ярусе – наиболее низкие травы, такие, как копытень европейский. Подрост деревьев и кустарников может быть разного возраста и разной величины и не образует особых ярусов. Наиболее многоярусны дождевые тропические леса, наименее – искусственные лесные насаждения (рис. 81, 82).

В лесах всегда есть и межъярусные (внеярусные) растения – это водоросли и лишайники на стволах и ветвях деревьев, высшие споровые и цветковые эпифиты, лианы и др.

Рис. 81. Многоярусный дождевой тропический лес Центральной Амазонки. Растительность полосы длиной 20 м и шириной 5 м

Рис. 82. Одноярусный саженый еловый лес. Монокультуры разного возраста

Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток: под пологом высоких растений могут существовать теневыносливые, вплоть до тенелюбивых, перехватывая даже слабый солнечный свет.

Ярусность выражена и в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах), но не всегда достаточно отчетливо (рис. 83). Кроме того, в них обычно выделяют меньше ярусов, чем в лесах. Впрочем, и в лесах иногда насчитываются всего два четко выраженных яруса, например в бору-беломошнике (древесный, образованный сосной, и напочвенный – из лишайников).

Рис. 83. Ярусность растительности луговой степи (по В. В. Алехину, А. А. Уранову, 1933)

Ярусы выделяют по основной массе ассимилирующих органов растений, оказывающих большое влияние на среду. Ярусы растительности могут быть разной протяженности: древесный ярус, например, толщиной в несколько метров, а моховой покров – всего несколько сантиметров. Каждый ярус по-своему участвует в создании фитоклимата и приспособлен к определенному комплексу условий. Например, в еловом лесу растения травяно-кустарничкового яруса (кислица обыкновенная, майник двулистный, черника и др.) находятся в условиях ослабленного освещения, выровненных температур (более низких днем и более высоких ночью), слабого ветра, повышенных влажности и содержания СО 2 . Таким образом, древесный и травяно-кустарничковый ярусы находятся в разной экологической обстановке, что сказывается на функционировании растений и на жизни животных, обитающих в пределах этих ярусов.

Подземная ярусность фитоценозов связана с разной глубиной укоренения растений, входящих в их состав, с размещением активной части корневых систем. В лесах нередко можно наблюдать несколько (до шести) подземных ярусов.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Например, среди насекомых выделяют следующие группы: обитатели почвы – геобий, наземного, поверхностного слоя – герпетобий, мохового яруса – бриобий, травостоя – филлобий, более высоких ярусов – аэробий. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п. Эти микрогруппировки различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими свойствами.

Мозаичность обусловлена рядом причин: неоднородностью микрорельефа, почв, средообразующим влиянием растений и их биологическими особенностями. Она может возникнуть в результате деятельности животных (образование выбросов почвы и их последующее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и др.), вследствие вывалов древостоя во время ураганов и т. д.

А. А. Уранов обосновал понятие «фитогенное поле». Этот термин обозначает тот участок пространства, на который оказывает воздействие отдельное растение, затеняя его, изымая минеральные соли, меняя температуру и распределение влаги, поставляя опад и продукты обмена и т. п. Особи разных видов растений обладают различным фитогенным полем, что проявляется в пространственной структуре фитоценозов.

Изменения среды под влиянием жизнедеятельности отдельных видов растений создают так называемую фитогенною мозаичностъ. Она хорошо выражена, например, в смешанных хвойно-широколиственных лесах (рис. 84). Ель сильнее, чем лиственные породы, притеняет поверхность почвы, задерживает кронами больше дождевой влаги и снега, опад ели разлагается медленнее, способствует оподзоливанию почвы. В результате этого в елово-широколиственных лесах под широколиственными породами и осиной хорошо растут неморальные травы, а под елью – типичные бореальные виды.

Вследствие различий средообразующей деятельности разных видов растений отдельные участки в елово-широколиственном лесу различаются многими физическими условиями (освещенностью, мощностью снегового покрова, количеством опада и т. д.), поэтому жизнь в них идет по-разному: неодинаково развит травостой, подрост, корневые системы растений, мелких животных и т. д.

Рис. 84. Фитогенная мозаика липо-елового леса (по Н. В. Дылису, 1971). Участки: 1 – елово-волосистоосоковый; 2 – елово-мшистый; 3 – густого елового подроста; 4 – елово-липовый; 5 – осинового подроста; 6 – осиново-снытевый; 7 – крупнопапоротниковый в окне; 8 – елово-щитовниковый; 9 – хвощовый в окне

Мозаичность, как и ярусность, динамична: происходит смена одних микрогруппировок другими, разрастание или сокращение их в размерах.

7.2.3. Экологическая структура биоценоза

Разные типы биоценозов характеризуются определенным соотношением экологических групп организмов, которое выражает экологическую структуру сообщества. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав.

Виды, выполняющие одни и те же функции в сходных биоценозах, называют викарирующими (т. е. замещающими). Явление экологического викариата широко распространено в природе. Например, сходную роль играют куница в европейской и соболь в азиатской тайге, бизоны в прериях Северной Америки, антилопы в саваннах Африки, дикие лошади и куланы в степях Азии. Конкретный вид для биоценоза в известной мере случайное явление, так как сообщества формируются из тех видов, которые есть в окружающей среде. Но экологическая структура биоценозов, складывающихся в определенных климатических и ландшафтных условиях, строго закономерна. Так, например, в биоценозах разных природных зон закономерно изменяется соотношение фитофагов и сапрофагов. В степных, полупустынных и пустынных районах животные-фитофаги преобладают над сапрофагами, в лесных сообществах умеренного пояса, наоборот, сильнее развита сапрофагия. Основной тип питания животных в глубинах океана – хищничество, тогда как в освещенной, поверхностной зоне пелагиали много фильтраторов, потребляющих фитопланктон, либо видов со смешанным характером питания. Трофическая структура таких сообществ различна.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро– и даже гидрофиты. Разнообразие и обилие представителей той или иной экологической группы характеризуют биотоп в неменьшей степени, чем точные измерения физических и химических параметров среды.

Такой подход к оценке биоценозов, при котором используются общие характеристики его экологической, видовой и пространственной структуры, экологи называют макроскопическим. Это обобщенная крупноплановая характеристика сообществ, позволяющая ориентироваться в свойствах биоценоза при планировании хозяйственных мероприятий, прогнозировать последствия антропогенных воздействий, оценивать устойчивость системы.

Микроскопический подход – это расшифровка связей каждого отдельного вида в сообществе, подробное изучение самых тонких деталей его экологии. Эта задача до сих пор еще не выполнена в отношении подавляющего большинства видов из-за чрезвычайного многообразия живых форм в природе и трудоемкости изучения их экологических особенностей.