Вторичные метаболиты примеры. Первичный и вторичный метаболизм растений

Вторичные метаболиты являются важнейшими физиологически активными соединениями в мире растений. Их количество, исследованное наукой, увеличивается с каждым годом. В настоящий момент изучено около 15 % всех видов растений на предмет наличия этих веществ. Они обладают также высокой биологической активностью в отношении организма животных и человека, что определяет их потенциал как фармацевтических средств.

Отличительной особенностью всех живых организмов является то, что в них происходит метаболизм - обмен веществ. Он представляет собой совокупность химических реакций, в результате которых вырабатываются первичные и вторичные метаболиты.

Разница между ними состоит в том, что первые характерны для всех существ (синтез белков, аминокарбоновых и нуклеиновых кислот, углеводов, пуринов, витаминов), а вторые свойственны определенным видам организмов и не участвуют в росте и процессе размножения. Однако и они выполняют определенные функции.

В животном мире вторичные соединения вырабатываются редко, чаще они поступают в организм вместе с растительной пищей. Эти вещества синтезируются преимущественно в растениях, грибах, губках и одноклеточных бактериях.

Признаки и особенности

В биохимии выделяют следующие основные признаки вторичных метаболитов растений:

высокая биологическая активность;

небольшая молекулярная масса (2-3 кДа);

выработка из небольшого количества исходных веществ (5-6 аминокислот для 7 алкалоидов);

синтез присущ отдельным видам растений;

образование на более поздних стадиях развития живого организма.

Любой из этих признаков не является обязательным. Так, вторичные фенольные метаболиты вырабатываются у всех видов растений, а натуральный каучук имеет высокую молекулярную массу. Производство вторичных метаболитов в растениях происходит только на основе белков, липидов и углеводов под воздействием различных ферментов. Собственного пути для синтеза у таких соединений нет.

Для них характерны также следующие особенности:

наличие в разных частях растения;

неравномерное распределение в тканях;

локализация в определенных отсеках клетки для обезвреживания биологической активности вторичных метаболитов;

наличие базовой структуры (чаще всего в ее роли выступают гидроксильные, метильные, метоксильные группы), на основе которой образуются другие варианты соединений;

разные типы изменения структуры;

способность перехода в неактивную, «запасную» форму;

отсутствие прямого участия в обмене веществ.

Вторичный метаболизм часто рассматривают как способность живого организма взаимодействовать с собственными ферментами и генетическим материалом. Основной процесс, в результате которого образуются вторичные соединения - это диссимиляция (распад продуктов первичного синтеза). При этом выделяется некоторое количество энергии, которая участвует в производстве вторичных соединений.

Функции

Первоначально эти вещества считались ненужными продуктами жизнедеятельности живых организмов. В настоящее время установлено, что они играют определенную роль в обменных процессах:

С точки зрения биогенеза антибиотики рассматривают как вторичные метаболиты. Вторичные метаболиты - это низкомолекулярные природные продукты, которые 1) синтезируются только некоторыми видами микроорганизмов; 2) не выполняют каких-либо явных функций при росте клеток и часто образуются после прекращения роста культуры; клетки, синтезирующие эти вещества, легко утрачивают способность к синтезу в результате мутаций; 3) часто образуются в виде комплексов сходных продуктов.
Первичные метаболиты - нормальные продукты обмена клетки, такие как аминокислоты, нуклеотиды, коферменты и т. д., необходимые для роста клеток.
Б. ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ПЕРВИЧНЫМ
И ВТОРИЧНЫМ МЕТАБОЛИЗМОМ
Изучение биосинтеза антибиотиков состоит в установлении последовательности ферментативных реакций, в ходе которых один или несколько первичных метаболитов (или промежуточных продуктов их биосинтеза) превращаются в антибиотик. Необходимо помнить о том, что образование вторичных метаболитов, особенно в больших количествах, сопровождается значительными изменениями в первичном метаболизме клетки, поскольку при этом клетка должна синтезировать исходный материал, поставлять энергию, например в форме АТР, и восстановленные коферменты. Неудивительно поэтому, что при сравнении штаммов, синтезирующих антибиотики, со штаммами, не способными к их синтезу, обнаруживаются значительные различия в концентрации ферментов, которые прямо не участвуют в синтезе данного антибиотика.

1. ОСНОВНЫЕ БИОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПУТИ

Ферментативные реакции биосинтеза антибиотиков в принципе не отличаются от реакций, в ходе которых образуются первичные метаболиты. Их можно рассматривать как вариа

ции реакций биосинтеза первичных метаболитов, конечно, за некоторыми исключениями (например, есть антибиотики, содержащие нитрогруппу - функциональную группу, которая никогда не встречается у первичных метаболитов и которая образуется при специфическом окислении аминов).
Механизмы биосинтеза антибиотиков можно разделить на три основные категории.

1. Антибиотики, происходящие от единственного первичного метаболита. Путь их биосинтеза состоит из последовательности реакций, модифицирующих исходный продукт таким же образом, как и при синтезе аминокислот или нуклеотидов.
2. Антибиотики, происходящие от двух или трех разных первичных метаболитов, которые модифицируются и конденсируются с образованием сложной молекулы. Аналогичные случаи наблюдаются и в первичном метаболизме при синтезе некоторых коферментов, например фолиевой кислоты или кофермен- та А.
3. Антибиотики, берущие начало от продуктов полимеризации нескольких сходных метаболитов с образованием основной структуры, которая в дальнейшем может модифицироваться в ходе других ферментативных реакций.

В результате полимеризации образуются антибиотики четырех типов: 1) полипептидные антибиотики, образующиеся путем конденсации аминокислот; 2) антибиотики, образованные из ацетат-пропионатных единиц в реакциях полимеризации, сходных с реакцией биосинтеза жирных кислот; 3) терпеноидные антибиотики, происходящие из ацетатных единиц в пути синтеза изопреноидных соединений; 4) аминогликозидные антибиотики, образующиеся в реакциях конденсации, сходных с реакциями биосинтеза полисахаридов.
Эти процессы сходны с процессами полимеризации, обеспечивающими образование некоторых компонентов мембраны и клеточной стенки.
Необходимо подчеркнуть, что основная структура, полученная путем полимеризации, далее обычно модифицируется; к ней даже могут присоединиться молекулы, образующиеся с помощью других биосинтетических путей. Особенно часто встречаются гликозидные антибиотики - продукты конденсации одного или нескольких сахаров с молекулой, синтезированной в пути 2.
Г. СИНТЕЗ аСЕМЕЙСТВ» АНТИБИОТИКОВ
Часто штаммы микроорганизмов синтезируют несколько близких в химическом и биологическом отношении антибиотиков, составляющих «семейство» (антибиотический комплекс). Образование «семейств» характерно не только для биосинтеза
антибиотиков, а является общим свойством вторичного метаболизма, связанным с довольно большим" размером промежуточных продуктов. Биосинтез комплексов родственных соединений осуществляется в ходе следующих метаболических путей.

1. Биосинтез «ключевого» метаболита в одном из путей, описанных в предыдущем разделе.

Рифамицин У
п
OKUC/I.
Рифамицин В

Протарифамицин I h
З-атна-5- окси5ензайная кислота +в" Метилмаланатных единиц + 2 Малонатные единицы

1. Модификация ключевого метаболита с помощью довольно распространенных реакций, например путем окисления метальной группы в спиртовую и далее в карбоксильную, восстановления двойных связей, дегидрирования, метилирования, эте- рификации и т. д.
2. Один и тот же метаболит может быть субстратом двух или нескольких таких реакций, приводящих к образованию двух или большего числа различных продуктов, которые в свою очередь могут подвергаться различным превращениям с участием ферментов, давая начало «метаболическому дереву».
3. Один и тот же метаболит может образовываться в двух (или более) различных путях, в которых изменяется только
   порядок ферментных реакций, давая начало «метаболической сети».

Довольно своеобразные концепции метаболического дерева и метаболической сети можно пояснить следующими примерами: биогенез семейства рифамицинов (дерево) и эритромицинов (сеть). Первым метаболитом при биогенезе семейства рифамицинов является проторифамицин I (рис. 6.1), который можно рассматривать как ключевой метаболит. В последовательности

(Зритромицин В)

реакций, порядок которых неизвестен, проторифамицин I превращается в рифамицин W и рифамицин S, завершая часть синтеза с использованием единственного пути («ствол» дерева). Рифамицин S является начальной точкой разветвления нескольких альтернативных путей: конденсация с двууглеродным фрагментом дает начало рифамицину О и рафимицинам L и В. Последний в результате окисления анза-цепи превращается в рифамицин Y. Отщепление одноуглеродного фрагмента при окислении рифамицина S ведет к образованию рифамици- на G, а в результате неизвестных реакций рифамицин S превращается в так называемый рифамициновый комплекс (рифамицины А, С, D и Е). Окисление метальной группы при С-30 дает начало рифамицину R.
Ключевым метаболитом семейства эритромицина является эритронолид В (Эр.В), который превращается в эритромицинА (наиболее сложный метаболит) с помощью следующих четырех реакций (рис. 6.2): 1) гликозилирование по положению 3 пу
тем конденсации с микарозой (Мик.) (реакция I); 2) превращение микарозы в кладинозу (Клад.) в результате метилирования (реакция II); 3) превращение эритронолида В в эри- тронолид А (Эр.А) в результате гидроксилирования по положению 12 (реакция III); 4) конденсация с дезозамином (Дез.) в положении 5 (реакция IV).
Поскольку порядок этих четырех реакций может варьировать, возможны различные метаболические пути, а вместе взятые они составляют метаболическую сеть, представленную на рис. 6.2. Нужно отметить, что имеются также пути, которые представляют собой комбинацию дерева и сети.

Из всех продуктов, получаемых с помощью микробных процессов, наибольшее значение имеют вторичные метаболиты. Вторичные метаболиты, называемые также идиолитами, это низкомолекулярные соединения, не требующиеся для роста в чистой культуре. Они производятся ограниченным числом таксономических групп и часто представляют собой смесь близкородственных соединений, относящихся к одной и той же химической группе. Если вопрос о физиологической роли вторичных метаболитов в клетках-продуцентах был предметом серьезных дискуссий, то их промышленное получение представляет несомненный интерес, так как эти метаболиты являются биологически активными веществами: одни из них обладают антимикробной активностью, другие являются специфическими ингибиторами ферментов, третьи - ростовыми факторами, многие обладают фармакологической активностью. К вторичным метаболитам относятся антибиотики, алкалоиды, гормоны роста растений и токсины. Фармацевтическая промышленность разработала сверхсложные методы скрининга (массовой проверки) микроорганизмов на способность продуцировать ценные вторичные метаболиты.

Получение такого рода веществ послужило основой для создания целого ряда отраслей микробиологической промышленности. Первым в этом ряду стало производство пенициллина; микробиологический способ получения пенициллина был разработан в 1940-х годах и заложил фундамент современной промышленной биотехнологии.

Молекулы антибиотиков очень разнообразны по составу и механизму действия на микробную клетку. При этом в связи с возникновением устойчивости патогенных микроорганизмов к старым антибиотикам постоянно существует потребность в новых. В некоторых случаях природные микробные антибиотические продукты химическим или энзиматическим путем могут быть превращены в так называемые полусинтетические антибиотики, обладающие более высокими терапевтическими свойствами.

Антибиотики -- органические соединения. Они синтезируются живой клеткой и способны в небольших концентрациях замедлить развитие или полностью уничтожить чувствительные к ним виды микроорганизмов. Их продуцируют не только клетки микроорганизмов и растений, но и клетки животных. Антибиотики растительного происхождения называют фитонцидами. Это хлорелин, томатин, сативин, получаемый из чеснока, и алин, выделяемый из лука.

Рост микроорганизмов можно охарактеризовать как S - образную кривую. Первая стадия - стадия быстрого роста, или логарифмическая, для которой характерен синтез первичных метаболитов. Далее наступает фаза медленного роста, когда увеличение биомассы клеток резко замедляется. Микроорганизмы, производящие вторичные метаболиты, вначале проходят стадию быстрого роста, тропофазу, во время которой синтез вторичных веществ незначителен. По мере замедления роста из-за истощения одного или нескольких необходимых питательных веществ в культуральной среде микроорганизм переходит в идиофазу; именно в этот период синтезируются идиолиты. Идиолиты, или вторичные метаболиты, не играют явной роли в процессах метаболизма, они вырабатываются клетками для адаптации к условиям окружающей среды, например, для защиты. Их синтезируют не все микроорганизмы, а в основном нитчатые бактерии, грибы и спорообразующие бактерии. Таким образом, продуценты первичных и вторичных метаболитов относятся к разным таксономическим группам.

Особенности культурального роста этих микроорганизмов необходимо учитывать при производстве. Например, в случае антибиотиков большинство микроорганизмов в процессе тропофазы чувствительно к собственным антибиотикам, однако во время идиофазы они становятся к ним устойчивыми.

Большинство пряностей, приправ, чая и других напитков, таких как кофе и какао обязаны их индивидуальным свойствам (вкусу и аромату) фармакологически активным вторичным метаболитам растений, которые их содержат. Хотя некоторые из этих активных веществ (например, ванилин, эфедрин и кофеин) получают путем полу или полного синтеза, высокие цены по-прежнему выплачиваются в для соединений, выделенных из природных источников, особенно если они предназначены для использования в качестве пищевых добавок и ароматизаторов.

Некоторые биологически активные вторичные метаболиты нашли применение как наркотики или в качестве модельных соединений для синтеза наркотиков и semisyntheses. Однако, часто забывают, что натуральные продукты часто служат химическим моделям для проектирования и полного синтеза новых структур наркотиков. Например, меперидин (демерол), пентазоцин (Talwin) и пропоксифен (Darvon) являются полностью синтетическими анальгетиками для которых опиаты, такие как морфин и кодеин, были моделями, в то время как аспирин является простой производной салициловой кислоты, первоначально полученные из ивы (Salix SPP.).

По сравнению с относительно низкой стоимостью первичных и массовых метаболитов, вторичные метаболиты растений часто оцениваются от нескольких долларов до нескольких тысяч долларов за килограмм. Например, очищенные алкалоиды опия (кодеин и морфин) оцениваются в диапазоне от $ 650 до $ 1250 за килограмм, а редкие летучие (эфирные) масла, например, розовое масло, часто на сумму более $ 2000 до $ 3000 за килограмм. Противоопухолевые алкалоиды Катарантуса имеют оптовую стоимость около $ 5000 за грамм, а их розничная стоимость может достигать $ 20,000 за грамм. Натуральные продукты часто имеют весьма сложные структуры с множеством хиральных центров, которые могут определить биологическую активность. Такие сложные соединения не могут быть синтезированы искусственно. Хорошим примером такого метаболита с высокой степенью структурной сложности является естественный азадирахтин растительный инсектицидам.

Экономически важные характеристики первичных и вторичных метаболитов. Большинство из них может быть получено из растительного сырья путем дистилляции паром или экстракцией органическими растворителями, и (за исключением биополимеров, натурального каучука, конденсированных танинов и веществ с высоким молекулярным весом, полисахариды, такие как десны, пектин и крахмал), у них, как правило, относительно низкая молекулярная масса (как правило, менее чем 2000).

К экономически важным веществам растительного происхождения относятся ферменты папаин и chymopapain (ферменты, полученные из папайи (Carica Papaya), которые используются в лечебных целях, бромелайн (переваривание белков молока и свертывания фермента из ананасового сока) и экстракт солода (продукт из ячменя, который содержит расщепляющий крахмал фермент).

Получение и использование специальных растительных белков из растительных клеток имеет ограниченное значение по нескольким причинам. Во-первых, их химическая структура накладывает определенные ограничения на их использование в качестве биологически активных соединений, которые могут выступать, как наркотики и пестициды. Например, большинство белков не может быть легко, поглощаться через кожу млекопитающих или экзоскелета насекомых, и большинство из них также не могут быть введены в пероральной форме (кроме как для достижения местного эффекта), поскольку они подвержены деградации пищеварительными протеолитическими ферментами. Для воспроизводимых системных эффектов, вызванных, полипептидами (таких, как chymopapain) должны вводиться в виде инъекций. Таким образом, белки не являются биологически доступными также легко, как вторичные метаболиты (белковые продукты), что осложняет разработку из них конечных продуктов и их использование. Например, некоторые потенциально полезные белки могут быстро деградировать из-за физико-химической неустойчивости. В настоящее время уже имеются технологии для вставки и выражение у бактерий и дрожжей генов, кодирующих синтез ценных полипептидов. Однако, и в данном случае возникают трудности для производства сложных вторичных метаболитов в связи из-за характера вторичного биосинтеза метаболитов в растениях. Белки являются непосредственными продуктами генов, тогда как вторичные метаболиты, как правило, синтезированы с помощью совместных действий многих генных продуктов (ферменты) (Y. Aharonowitz). Генов, ответственных за биосинтез экономически важных вторичных метаболитов очень много (для каждого биосинтетического пути, ведущих к производству вторичного метаболита, требуются многие гены). Кроме того, генномодифицированные микроорганизмы имеют множество ферментов в своем пути биосинтеза, которые могут катализировать нежелательные побочные реакции с желаемым метаболитом или полупродуктом. Таким образом, по крайней мере, в ближайшем будущем, растения или растительные клетки, вероятно, будут выступать в качестве источников для большинства биологически активных растительных компонентов.

Диауксия - появление одной или нескольких переходных (т. е. временных) фаз роста в культуре. Это происходит, когда бактерии находятся в среде, содержащей два или более альтернативных источника питания. Часто бактерии используют один источник, предпочитая его другому, пока этот первый не истощится. Тогда бактерии переключаются на другой источник питания. Однако рост заметно замедляется еще до того, как произошла смена источника питания. Примером является Е. coli - бактерия, обычно обитающая в кишечнике. В качестве источника энергии и углерода она может использовать глюкозу или лактозу. Если присутствуют оба углевода, то вначале используется глюкоза, а затем рост замедляется до тех пор, пока не образуются ферменты, сбраживающие лактозу.

Образование первичных и вторичных метаболитов

Первичные метаболиты - это продукты метаболизма, необходимые для роста и выживания.
Вторичные метаболиты - продукты метаболизма, которые не требуются для роста и не существенны для выживания. Тем не менее они выполняют полезные функции и часто защищают от действия других конкурирующих микроорганизмов либо подавляют их рост. Некоторые из них токсичны для животных, поэтому они могут использоваться в качестве химического оружия. В наиболее активные периоды роста чаще всего они не образуются, но начинают производиться при замедлении роста, когда становятся доступными резервные материалы. Вторичными метаболитами являются некоторые важные антибиотики.

Измерение роста бактерий и грибов в культуре

В предыдущем разделе мы проанализировали типичную кривую роста бактерий . Можно ожидать, что такая же кривая характеризует рост дрожжей (одноклеточных грибов) или рост любой культуры микроорганизмов.

При анализе роста бактерий или дрожжей мы можем либо непосредственно подсчитывать число клеток, либо измерять некоторые параметры, зависимые от числа клеток, например мутность раствора или выделение газа. Обычно небольшое количество микроорганизмов засевают в стерильную питательную среду и выращивают культуру в инкубаторе при оптимальной температуре роста. Остальные условия должны быть как можно более близкими к оптимальным (разд. 12.1). Рост следует измерять от момента инокуляции.

Обычно в научных исследованиях придерживаются хорошего правила - проводить эксперимент в нескольких повторах и ставить контрольные пробы, где это можно и нужно. Некоторые методики измерения роста требуют определенного навыка и даже в руках специалистов они не очень точны. Поэтому имеет смысл ставить, если возможно, две пробы (один повтор) в каждом эксперименте. Контрольная проба, в которой к питательной среде не добавляли микроорганизмы, покажет, действительно ли вы работаете стерильно. Имея достаточный опыт, можно в совершенстве овладеть всеми описанными методами, поэтому мы советуем сначала попрактиковаться в них, прежде чем они будут использованы в работе над проектом. Определить число клеток можно двумя способами, а именно, подсчитывая либо число жизнеспособных клеток, либо общее число клеток. Число жизнеспособных клеток - это число только живых клеток. Общее число клеток - это суммарное число как живых, так и мертвых клеток; обычно этот показатель определить легче.

вторичные метаболиты

см. метаболиты вторичные.

(Источник: «Микробиология: словарь терминов», Фирсов Н.Н., М: Дрофа, 2006 г.)

• - вещества, образующиеся в клетке в процессе метаболизма...

  Словарь микробиологии

• - соединения, часто сложного состава, не являющиеся основными промежуточными соединениями метаболизма клетки, образуются в его тупиковых ветвях. М. в. растений являются, напр., алкалоиды...

  Словарь микробиологии

• - образования, возникающие по бокам первичных бугорков конуса нарастания стебля. В. б. представляют собой обычно будущие почки стебля, из которых развиваются в дальнейшем боковые побеги...

  Словарь ботанических терминов

• - вещества, образующиеся в организме в результате обмена веществ. М. называют также все вещества, входящие в состав организма и участвующие в обменных процессах...

  Словарь ботанических терминов

• - см. Множественные вихри...

  Словарь ветров

• - см. Гормоны среды...

  Экологический словарь

• - промежуточные продукты обмена в-в в живых клетках. Многие из них оказывают регулирующее влияние на биохим. и физиол. процессы в организме...

  Естествознание. Энциклопедический словарь

• - Б., появляющиеся в конце 6 - начале 7 месяца эмбрионального развития, имеющиеся у всех здоровых людей, но изменчивые по конфигурации...

  Большой медицинский словарь

• - промежуточные продукты обмена веществ...

  Большой медицинский словарь

• - дополнительные последующие выгоды, которые порождаются первичными выгодами проекта.По-английски: Secondary benefitsСм. также: Инвестиционные проекты  ...

  Финансовый словарь

• - вещества, образующиеся в клетках, тканях и органах растений и животных в процессе межуточного обмена и участвующие в последующих процессах ассимиляции и диссимиляции...

  Большая Советская энциклопедия

• - промежуточные продукты обмена веществ в живых клетках. Многие из них оказывают регулирующее влияние на биохимические и физиологические процессы в организме...

  Большой энциклопедический словарь

• - метаболи́ты вещества, образующиеся в организме в процессе обмена веществ - метаболизма ср. анти)...

  Словарь иностранных слов русского языка

• - мн., Р. метаболи/тов...

  Орфографический словарь русского языка

• - метаболи́ты мн. Продукты обмена веществ, происходящего в организме...

  Толковый словарь Ефремовой

• - метабол"иты, -ов, ед. ч. -л"...

  Русский орфографический словарь

"вторичные метаболиты" в книгах

автора Александров Юрий

автора

3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результат», получая необходимые метаболиты из своей «микросреды»

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

3.2. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результат», получая необходимые метаболиты из своей «микросреды» Упомянутые ранее этапы приобретают смысл в том случае, если принять, что процесс, обеспечивающий переход от прек постсинаптическим образованиям,

Метаболиты в норме и при патологии

Из книги Биологическая химия автора Лелевич Владимир Валерьянович

Метаболиты в норме и при патологии В живой клетке ежесекундно образуются сотни метаболитов. Однако их концентрации поддерживаются на определенном уровне, который является специфической биохимической константой или референтной величиной. При болезнях происходит

Вторичные размещения

Из книги Финансовый менеджмент – это просто [Базовый курс для руководителей и начинающих специалистов] автора Герасименко Алексей

Вторичные размещения Как вы понимаете, IPO для компаний – это первый шаг. В дальнейшем после IPO многие компании продолжают выпускать акции. Это так называемые вторичные размещения (SEO – Secondary или Seasoned Equity Offerings). По общей схеме проведения они сходны с IPO. Естественно, такие

Вторичные причины

Из книги Необычная книга для обычных родителей. Простые ответы на самые част(н)ые вопросы автора Милованова Анна Викторовна

Вторичные причины Возраст родителей и частота появления детейСтатистически известно, что мальчиков чаще рожают молодые (до 20 лет) женщины и стареющие мужчины. Понятно, что вероятность рождения многочисленных сыновей у семей с подобным мезальянсом выше. Тем более что

Вторичные запоры

Из книги Полный медицинский справочник диагностики автора Вяткина П.

Вторичные запоры Болезни желудка, особенно при повышенной кислотности желудочного сока, желчных путей, женских половых органов, эндокринные расстройства (гипотиреоз, гиперпаратиреоз, акромегалия, феохромоцитома и др.) также часто сопровождаются запорами.В этом смысле

Вторичные качества

БСЭ

Вторичные минералы

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ВТ) автора БСЭ

Метаболиты

Из книги Большая Советская Энциклопедия (МЕ) автора БСЭ

35. Вторичные ИДС

Из книги Патологическая физиология [Шпаргалки] автора

35. Вторичные ИДС Вторичные ИДС развиваются под влиянием различных экзогенных воздействий на нормально функционирующую иммунную систему.Перечень основных заболеваний, сопровождающихся вторичным иммунодефицитом, предложенный экспертами ВОЗ:1) инфекционные

Вторичные ИДС

Из книги Патологическая физиология [Конспект лекций] автора Селезнева Татьяна Дмитриевна

Вторичные ИДС Вторичные ИДС развиваются под влиянием различных экзогенных воздействий на нормально функционирующую иммунную систему.Перечень основных заболеваний, сопровождающихся вторичным иммунодефицитом, предложенный экспертами ВОЗ.1. Инфекционные заболевания:а)

Вторичные менингиты

Из книги Справочник фельдшера автора Лазарева Галина Юрьевна

Вторичные менингиты Вторичные менингиты являются осложнением при гнойных заболеваниях любой локализации, особенно расположенных рядом с мозгом. Возбудитель – чаще всего стафилококк или стрептококк – попадает в мозговые оболочки через кровь и

11.3.2. Вторичные энцефалиты

Из книги Неврология и нейрохирургия автора Гусев Евгений Иванович

11.3.2. Вторичные энцефалиты Вторичные энцефалиты наблюдаются при общих

Метаболиты - доминирующие факторы в патологии и клинике

Из книги Тайная мудрость человеческого организма автора Залманов Александр Соломонович

Метаболиты - доминирующие факторы в патологии и клинике Метаболиты - зола живой субстанции, отходы клеточного и тканевого метаболизма, если они не элиминированы, закупоривают, загромождают каналы выделения конечных продуктов обмена веществ. Существуют метаболиты