Факторы обеспечивающие устойчивость и жизнеспособность популяций. Жизнеспособность популяции

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Общее понятие об экологии

Экология (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и... логия), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).

В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции, биоценозы, а также экосистемы. Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу.

В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.

Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем, который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко -как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.

Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта, многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений», Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.

Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина, прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.

Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.

Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.

Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.

Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.

В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.

Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).

Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.

2. Факторы среды: определения, группы, примеры

Факторы среды (экологические факторы) - это любые свойства или компоненты внешней среды, которые влияют на организмы.

Факторы среды делятся на абиотические, т.е. факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические - порожденные жизнедеятельностью организмов.

Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, вся совокупность факторов, включая биотические, - биотопом.

К абиотическим факторам относятся:

климатические - свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха);

Эдафические, или почвенно-грунтовые, - механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;

Топографические - условия рельефа.

Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа - его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.

Среди факторов среды различаются также прямые и косвенные.

Прямые экологические факторы непосредственно влияют на растения. Примеры прямых факторов: увлажнение, температура, богатство почвы питательными элементами и др.

Косвенные экологические факторы действуют на растения опосредствованно - через прямые факторы среды. Примеры косвенных факторов: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), механический состав почвы. С подъемом в горы изменяется климат (количество осадков и температурный режим); экспозиция и крутизна склона влияют на интенсивность прогревания поверхности почвы и режим ее увлажнения. Механический состав почвы (соотношение песчаных, глинистых и илистых частиц) влияет на растения и почвенную фауну через режим увлажнения и динамику питательных элементов.Кроме того, прямые абиотические факторы среды разделяются на условия и ресурсы.

Условия - это факторы среды, которые организмы не потребляют. К их числу относятся температура, влажность воздуха, соленость воды, реакция почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.

Ресурсы - это факторы среды, которые потребляются организмами. Поэтому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, и другому более слабому их останется меньше.

Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода; для животных - биомасса растений, живые животные или мертвое органическое вещество. Необходимым ресурсом для подавляющего большинства организмов является кислород.

Ресурсом может быть пространство. Растения для прохождения жизненного цикла, должны получить определенную площадь «под солнцем» и некоторый объем почвы для потребления воды и элементов минерального питания (площадь питания). Растительноядным животным нужен участок «пастбища» (для тли это будет часть листа, для косяка лошадей - десяток гектаров степи, для стада слонов - десятки квадратных километров), плотоядным животным - охотничий надел.

Изредка возможна и чисто физическая нехватка пространства. Так, крокусы даже выталкивают «лишние» луковицы из земли. В поселениях мидий раковины так плотно прижаты друг к другу, что между ними не может втиснуться новый претендент на место.

Разнообразием условий существования организмов в разных частях планеты и в разных экотопах объясняется биологическое разнообразие - разнообразие живых организмов.

3. Половая структура популяции

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного -- характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам -- 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и т. п.

Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой - почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии Daphnia magna при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, пролесник многолетний, бодяк полевой и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие - женские, т. е. с неразвитым андроцеем. Обычно андростерильные цветки мельче, чем обоеполые. Такое явление встречается в семействах губоцветных, гвоздичных, ворсянковых, колокольчиковых и др. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая, будра плющевидная, смолевка поникшая, герань лесная и др. Популяции таких видов генетически неоднородны. В них облегчено перекрестное опыление, чаще наблюдается протероандрия - более раннее созревание пыльников по сравнению с пестиками. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Так, в засушливый 1975 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм, например у шалфея степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза.

У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Так, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления запасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клубней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мелких - с мужскими.

Половая структура популяции определяется по дифференциальному уравнению, предложенному Р.А. Полуэктовым.

где х o , х + -- число самцов и самок соответственно; d t -- отрезок времени; b o и b + -- рождаемость самцов и самок одной половой группы соответственно, d o и d + -- рождаемость самцов и самок другой половой группы особей соответственно. Для определения П. с. п. существенную роль играет половой индекс:

где n + -- число особей женского пола, N -- общее число особей в популяции.

4. Зоны экологического поражения

Под экологическим поражением подразумевается значительное региональное или локальное нарушение условий среды, которое приводит к деструкции местных экологических систем, местной хозяйственной инфраструктуры, серьезно угрожает здоровью и жизни людей и наносит заметный экономический ущерб.

Экологические поражения бывают:

1. Резкие, внезапные, катастрофические, связанные с чрезвычайными ситуациями (ЧС), которые, в свою очередь, подразделяются на:

* природные катастрофы и стихийные бедствия (землетрясения, извержения вулканов, оползни, наводнения, природные пожары, ураганы, сильные снегопады, лавины, эпидемии, массовые размножения вредных насекомых и т.п.);

* антропогенные (техногенные) катастрофы (промышленные и коммуникационные аварии, взрывы, обвалы, разрушение зданий и сооружений, пожары и т.п.).

2. Протяженные во времени, когда поражение является длительным, постепенно затухающим последствием ЧС, катастрофы, или, наоборот, возникает и обнаруживается как результат постепенно нарастающих негативных изменений. Масштаб таких поражений объективно может быть не меньше катастрофических.

Протяженные во времени экологические поражения в природе обычно являются последствием катастрофических (стихийных или антропогенных) нарушений среды, имеют затухающий характер и сопровождаются сукцессиями.

Длящиеся антропогенные экологические поражения в техносфере также могут быть затухающими последствиями техногенных катастроф -- аварийных химических и радиационных загрязнений. Но есть и такие, которые постепенно развиваются в результате хронических техногенных загрязнений или экологических ошибок и просчетов в создании новых хозяйственных объектов и преобразовании территорий.

Между некоторыми природными и антропогенными экологическими поражениями нет четких границ. Так, часто невозможно установить истинную причину лесного пожара; оползни и наводнения могут быть следствием технических аварий, а разрушения зданий -- результатом тектонических сдвигов.

Разумеется, все региональные и локальные экологические поражения вносят существенный вклад в глобальное нарушение экосферы, в деградацию природной среды на планете.

В соответствии в Законом РФ "Об охране окружающей среды" различают зоны чрезвычайной экологической ситуации (участки территории, где происходят устойчивые отрицательные изменения природной среды) и зоны экологического бедствия (где эти изменения носят глубокий необратимый характер). Всего в РФ зарегистрировано более 400 таких зон. Катастрофы техногенного (антропогенного) характера представляют наибольшую экологическую опасность, т.к. влекут за собой травмы и гибель большого числа людей, огромные экономические потери и значительное загрязнение природной среды. Большую экологическую опасность представляют вооруженные конфликты и терроризм, особенно с применением ядерного, химического или бактериологического (биологического) оружия.

Зоны чрезвычайной экологической ситуации (ЗЧЭС) - участки территории, где происходят устойчивые отрицательные изменения в окружающей среде, угрожающие здоровью населения, состоянию естественных экосистем, генетических фондов растений и животных.

Зоны экологического бедствия (ЗЭБ) - участки территории, на которых произошли глубокие необратимые изменения окружающей природной среды, повлекшее за собой ухудшение здоровья населения, нарушение природного равновесия, разрушение естественных экосистем, деградацию флоры и фауны.

Наиболее экологически опасны техногенные аварии и катастрофы, которые сопровождаются выбросом вредных химических и радиоактивных материалов в окружающую среду (Чернобыль, Челябинск-65).

5. Охраняемые территории

Основу территориальной охраны природы в России составляет система особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Статус ООПТ в настоящее время определяется Федеральным Законом "Об особо охраняемых природных территориях", принятым Государственной Думой 15 февраля 1995 г. Согласно Закону "Особо охраняемые природные территории - участки земли, водной поверхности и воздушного пространства над ними, где располагаются природные комплексы и объекты, которые имеют свое природоохранное, научное, культурное, эстетическое, рекреационное и оздоровительное значение, которые изъяты решениями органов государственной власти полностью или частично из хозяйственного использования и для которых установлен режим специальной охраны."

Россия унаследовала от СССР довольно сложную систему категорий ООПТ, которая формировалась эволюционно. В Законе выделяются следующие категории:

Государственные природные заповедники, в том числе биосферные;

Национальные парки;

Природные парки;

Государственные природные заказники;

Памятники природы;

Дендрологические парки и ботанические сады;

Лечебно-оздоровительные местности и курорты.

Среди этих территорий лишь заповедники, национальные парки и заказники федерального значения имеют федеральный статус (заказники могут быть и местными), остальные формы охраны территории обычно имеют местный статус и здесь не рассматриваются. Кроме того, Закон постулирует возможность создания и других категории ООПТ, что уже реализуется. Традиционно высшей формой охраны природных территорий в нашей стране являются заповедники.

Заповедники организуются постановлением Федерального правительства и находятся под совместным управлением Федерации и ее Субъекта, на территории которого они располагаются - чисто федеральной собственности на природные объекты действующее законодательство страны не предполагает. Территории заповедников полностью изымаются из хозяйственного использования и не могут отчуждаться, кроме того, заповедники имеют научный отдел, осуществляющий постоянное изучение их природных комплексов. Задачи заповедников ограничиваются охраной и исследованием природных комплексов, просвещением, участием в экологической экспертизе, подготовке соответствующих кадров. Обычно на территории заповедника выделяется зона, полностью закрытая для всякого воздействия. Нередко вдоль границ заповедников располагаются их охранные зоны, выполняющие буферную функцию за счет ограничений на определенные виды хозяйственной деятельности. В статусе заповедников реализуется наиболее действенный для охраны территорий режим. На 1 января 1998 г. в России действовало 98 заповедников общей площадью 32.9 млн. га. Территория этих высших форм охраны составила 2.1% от общей площади страны.

Национальные парки в отличие от заповедников наряду с задачами по охране и изучению природных комплексов должны обеспечивать туризм и рекреацию граждан. На их территории могут сохраняться земельные участки иных пользователей и собственников с преимущественным правом национального парка на покупку такой земли. На 1 января 1998 г. в России действовало 32 природных национальных парка общей площадью в 6.7 млн. га. Территория этих высших форм охраны составила 0.2% от общей площади страны.

Национальные природные парки - новая для России форма охраны территорий. Первые два (Лосиный остров и Сочинский) были созданы лишь в 1983 г., 12 из 32 - в последние пять лет. Реализация правового статуса национальных парков пока еще сталкивается с серьезным противодействием со стороны хозяйствующих субъектов, деятельность которых этим статусом ограничивается. Пока эту форму нельзя считать эффективным методом территориальной охраны живой природы, однако внимание общественности и тенденции, известные по другим странам, дают достаточно надежд на постепенную реализацию потенциала этой формы охраны природных комплексов.

Природные заказники отличаются от предыдущих категорий тем, что их земли могут как отчуждаться, так и не отчуждаться у собственников и пользователей, они могут быть как федерального, так и местного подчинения. Среди заказников федерального значения наибольшую роль играют зоологические, другие формы - ландшафтные, ботанические, лесные, гидрологические, геологические - распространены в меньшей степени. На 1 сентября 1994 г. в стране существовало 59 охотничьих и комплексных заказников федерального значения общей площадью в 62.0 млн.га. Основной их функцией является охрана охотничьей фауны. Охота запрещена всегда, но нередко бывают введены и весьма существенные ограничения на лесоэксплуатацию, строительство и некоторые другие виды хозяйственной деятельности. Охрана этих резерватов обычно довольно неплохо налажена

Значение охраняемых территорий в сохранении разнообразия животного и растительного мира зависит от географического положения данной особо охраняемой территории, ее площади и разнообразия представленных на ней территорий. Следует отметить, что эти факторы взаимосвязаны. На юге и в горах при равных площадях разнообразие выше, чем на севере и на равнинах. Так как в России обычно более крупные заповедники характерны для северных территорий, это несколько компенсирует различия их роли в охране биоты. Обычно и несколько повышено разнообразие местообитаний даже заповедных территорий в староосвоенных регионах. Дело в том, что здесь заповедники организуются чаще всего на ранее уже использовавшихся землях - леса здесь хотя бы частично проходились вырубками и гарями, степные и луговые участки часто уже распахивались и, безусловно, служили сенокосами и пастбищами, нередки имеющие антропогенное происхождение нарушения рельефа - овраги, насыпи дорог, пруды и т.п.. Естественно, здесь выше мозаичность растительного покрова и имеется довольно значительное количество видов - спутников человека - сорняков и других синантропов. Кроме того, островки сохранившейся природы среди антропогенного ландшафта имеют повышенную привлекательность для многих видов животных и они держатся почти исключительно на них, нигде вокруг заповедников не встречаясь

Определить индекс рождаемости, уравнение смертности, жизнеспособность популяции и построить возрастные пирамиды для двух популяций лесных мышей.

Таблица 1

ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ	Растения-»» Мышь-»»Еж-»»Лисица
Соотношение биомассы и численности в пищевой цепи
ЧИСЛЕННОСТЬ МЫШЕЙ ПО ВОЗРАСТНЫМ ГРУППАМ ДЛЯ 1-ОЙ И 2-ОЙ ПОПУЛЯЦИИ
Смертность в возрасте от 0 до 10мес., % (1-я популяция/2-я популяция)
Количество родившихся(от числен. размн-ся),% (1-я попул-я/2-я попул-я)
Биомасса продуцентов в пищевой цепи, ц/га.

Ход расчета

Построение возрастных пирамид популяций

Для построения возрастных пирамид популяции мышей необходимо рассчитать численность особей для каждой возрастной группы летом. Исходя из численности возрастных групп весенней популяции и данных по рождаемости и смертности из условий задания производим для 1-й популяции расчет с учетом следующих показателей:-в размножении участвуют мыши возрастных групп 2-4 месяца (86 особей), 4-6 месяцев(60), 6-8 месяцев (43), 8-10 месяцев (36 особей)=225;

Сеголетки - это количество родившихся детенышей (численность размножающихся увеличивается в 2раза) = 225*2=450;

Процент выживших особей в возрасте от 0 до 10 месяцев -75%. По условию задания известно, что смертность мышей в возрасте от 0 до 2-х месяцев составляет 25%. Всех особей популяции принимаем за 100%, значит выживших особей: 100% - 25% = 75% или 0,75;

Расчет производим в таблице 2

Таблица 2 - Расчет численности первой популяции мышей

	Количество особей
		Ход расчета
		(86+60+43+36) х 2

По данным таблицы 2вычисляем для 1-й популяции мышей:

Численность всех возрастных групп популяции мышей весной - 445 ;

Численность всех возрастных групп популяции мышей летом - 777

для 2-й популяции расчет с учетом следующих показателей: - в размножении участвуют мыши возрастных групп 2-4 месяца (86 особей), 4-6 месяцев(60), 6-8 месяцев (43), 8-10 месяцев (36 особей)=225;

Сеголетки - это количество родившихся детенышей (численность размножающихся увеличивается в 0,5раза) = 225*0,5=113;-процент выживших особей в возрасте от 0 до 10 месяцев -68%. По условию задания известно, что смертность мышей в возрасте от 0 до 2-х месяцев составляет 32%. Всех особей популяции принимаем за 100%, значит выживших особей: 100% - 35% = 68% или 0,68;

Расчет производим в таблице 3

Таблица 3 - Расчет численности второй популяции мышей

	Количество особей
		Ход расчета
		(86+60+43+36) х 0,5

По данным таблицы 3 вычисляем для 2-й популяции мышей:

численность всех возрастных групп популяции мышей весной - 445

численность всех возрастных групп популяции мышей летом - 409.

Строим возрастные пирамиды для летних популяций мышей (рисунки 1 и 2). Для этого по оси абсцисс откладываем численность особей, по оси ординат - возрастные периоды Так, при построении пирамиды для летней популяции полевки рыжей значение численности для возрастной группы 0-2 месяца -450 особей делится пополам и откладывается одна половина слева от 0, другая - справа в виде горизонтального прямоугольника. Аналогично достраиваем прямоугольники для остальных возрастных групп.

Расчет популяционных показателей и оценка жизнеспособности популяции

Расчет таких популяционных показателей, как индекс рождаемости и уравнение смертности производим по формулам 1 и 2.

Индекс рождаемости для первой популяций мышей рассчитываем:

где n число новорожденных особей за 2 месяца(450);

N - общая численность популяций мышей летом(777).

Индекс рождаемости для второй популяций мышей рассчитываем:

Уравнение смертности для популяций мышей рассчитываем:

1-я популяция

где N 1 - численность всех возрастных групп популяции весной (445);

N 2 - численность всех возрастных групп популяции летом (777);

V(t 2 - t 1) - количество особей, родившихся за 2 мес. (450);

t 2 - t 1 - количество дней в двух месяцах (61).

2-я популяция

где N1 - численность всех возрастных групп популяции весной (445);

N2 - численность всех возрастных групп популяции летом (409);

V(t2 - t1) - количество особей, родившихся за 2 мес. (113);

t2 - t1 - количество дней в двух месяцах (61).

Оценка жизнеспособности популяций проводится при сравнении показателей, приведенных в таблице 4 и справочной таблицей 5

Таблица 4 - Определение жизнеспособности популяции

Таблица 5 - Показатели жизнеспособности популяций мышей

Вывод: по данным таблицы 3 определяем, что 1-я популяция мышей более жизнеспособная, чем 2-я популяция мышей

7. Задача 2

Для более жизнеспособной популяции мышей по результатам задачи1 составить схему пищевой цепи для популяции лесных мышей, рассчитать численность ее видов и построить пирамиду численности.

Дано: Популяция мышей включена в следующую пищевую цепь: травянистые растения, мышь, еж, лисица.

Принимаем, что в данной пищевой цепи представители каждого последующего уровня питаются только организмами предыдущего уровня. Биомасса продуцентов в данной пищевой цепи составляет 150 ц/га. Соотношения биомассы и численности принимаются следующими: 1 побег травянистого растения - 5 г; 1 мышь - 10г; 1 еж -500 г;1 лисица - 5000 г

Ход расчета

Простой пример пищевой цепи (растения - мышь - еж - лисица) дает следующая последовательность: растительность - питающееся растительностью животное - более мелкое хищное животное - более крупное хищное животное. В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой. Построим пищевую цепь для популяций.

Биомасса продуцентов (I трофический уровень) по условию задания составляет 15000 кг/га. Для упрощения расчетов принимаем, что животные каждого трофического уровня питаются только организмами предыдущего уровня. С учетом правила перехода энергии с одного трофического уровня на другой (закон Линдемана) рассчитываем биомассу для последующих трофических уровней (таблица 6).

Соотношения биомассы и численности принимаются следующими: 1 побег травянистого растения -- 5 г; 1 мышь - 10 г; 1 змея - 100 г; 1 ястреб -2000 г. Определяем численность видов по соотношению веса одной особи и рассчитанной биомассе:

Численность продуцентов (растений)

15000 кг/га: 0,005 кг = 3 000 000 особей,

Численность консументов 1-го порядка(мыши)

1500 кг/га: 0,01 кг = 150 000 особей

Численность консументов 2-го порядка(ежа)

150 кг/га: 0,5 кг = 300 особей

численность консументов 3-го порядка(лисицы)

15 кг/га: 5 кг = 3 особи

Таблица 6 - Расчет биомассы и численности для пищевой цепи

Для построения пирамиды чисел по оси абсцисс откладываем численность, по оси ординат - трофические уровни, начиная с 1-го снизу вверх. Значение численности для всего трофического уровня делится пополам и откладывается одна половина слева от 0, другая - справа в виде горизонтального прямоугольника. Аналогично достраиваем прямоугольники для остальных трофических уровней, накладывая их один на другой снизу вверх.

популяция рождаемость пищевой

Список литературы

1. Ивонин В.М., Водяной Экология: Учеб. пособие.-- Ростов- н/Д:СКНЦ, 2000.

2. Экология /Под ред.проф. В.В. Денисова. - М.ИКЦ «МарТ»; Ростов н/Д: Изд.центр «МарТ»; 2006. -

3. Засоба В.В. Методические указания для проведения практических занятий по дисциплине "Экология". - Новочеркасск. :НГМА, 1996.

4. Засоба В.В., Левченко Е.Н., Богатова Е.С. Указания к реферату по дисциплине «Экология». - Новочеркасск: НГМА, 1998.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Понятие популяции в экологии, ее структура и виды, пространственные подразделения. Численность и плотность популяций, специфические внутривидовые взаимосвязи. Приспособительные черты групповой организации, место популяции в иерархии биологических систем.

реферат , добавлен 21.11.2010


Свойства популяции: динамика численности особей и механизмы ее регулирования. Рост численности популяции и его последствия. Кривые изменения численности популяции, их циклический и скачкообразный виды. Модифицирующие и регулирующие экологические факторы.

реферат , добавлен 23.12.2009


Понятие и критерии оценивания плотности популяции, основные факторы, влияющие на ее значение. Структура плотности популяции. Сущность и структура биоценоза, типы пищевых цепей. Компоненты видового разнообразия биоценоза. Экосистема и ее динамика.

краткое изложение , добавлен 24.11.2010


реферат , добавлен 06.07.2010


контрольная работа , добавлен 28.09.2010


Редкие виды животных, занесенные в Красную книгу Российской Федерации: краснозобая казарка, лебедь-кликун, балобан, волк красный, ирбис. Основные факторы, которые влияют на численность популяции: браконьерство, отгонное животноводство, глубокоснежье.

реферат , добавлен 13.03.2011


Основные промысловые разновидности рыбной популяции Авачинского залива (Петропавловск-Командорская подзона). Их биологическая характеристика, состояние запасов и промысловое значение. Характеристика путей и возможностей сохранения видового состава.

курсовая работа , добавлен 18.01.2012


Проблемы экологии как науки. Среда как экологическое понятие, ее основные факторы. Среды жизни, популяции, их структура и экологические характеристики. Экосистемы и биогеоценоз. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Охрана окружающей среды.

методичка , добавлен 07.01.2012


Статические и динамические характеристики, механизмы регуляции численности популяции. Диапазон толерантности. Миграция, конкуренция и хищничество как фактор регуляции. Статические и динамические характеристики популяции. Рождаемость и смертность.

презентация , добавлен 02.03.2013


Биология и экология редких видов растений. Семенная продуктивность популяции Касатик (Ирис) карликовый. Особенности агротехники, удобрение и уход за ирисами, их болезни, вредители, меры борьбы и профилактика. Антропогенное воздействие на популяцию ириса.

Cтраница 1

Устойчивость популяции, ее относительная самостоятельность и индивидуальность зависят от того, насколько структура и внутренние свойства популяции сохраняют свои приспособительные черты на фоне изменчивых условий существования. Именно в поддержании динамического равновесия со средой и заключается принцип гоме-остаза популяции как целостной биологической системы.  

На устойчивость популяции могут отрицательно влиять все те факторы, которые влияют на устойчивость отдельных насекомых. Невосприимчивость отдельных насекомых к инфекционным болезням может быть обусловлена природной (врожденной) или приобретенной устойчивостью. Насекомые по своей природе невосприимчивы почти ко всем болезням растений и болезням других животных, а эти организмы, в свою очередь, обычно не поражаются болезнями насекомых. Некоторые болезни насекомых, особенно вирусные и протозойные, высокоспецифичны для отдельных видов хозяев или их действие ограничено немногими близкими видами насекомых. Как и у других животных, у насекомых может существовать природный либо приобретенный иммунитет, возникающий при активном или пассивном участии самих насекомых.  

Такое разделение функций повышает эволюционную устойчивость популяции в целом при неблагоприятных последствиях, в частности повышении смертности представителей мужского пола.  

Для объяснения эффекта деформационного упрочнения исследуется устойчивость популяции s — дислокаций, которые рассматриваются как составляющие нелинейного нелокального континуума, находящегося вдали от термодинамического равновесия.  

Первая из этих функций относится к процессам микроэволюции, две последние имеют важное экологическое значение: избирательное отношение к потенциальным половым партнерам способствует устойчивости популяции через поддержание оптимального типа ее генетической структуры.  

На основе пространственной и функциональной структурированности в популяциях развиваются такие формы индивидуальных и групповых отношений, которые образуют систему авторегуляции на популяционном уровне, определяющую устойчивость популяции как системы на фоне колеблющихся условий среды.  

При переходе на земледелие минимальные энергозатраты на передвижение обеспечивались распределением земледельцев по индивидуальным участкам с образованием хуторов и деревень, аналогично o5na3v жизни теппитопиалъных животных. Устойчивость популяции человечества поэтому могла бьггь обеспечена появлением, одновременно с появлением хуторов и деревень, городов — больших оседлых групп людей, питающихся за счет продукции, производимой сельским населением. Между городом и деревней должен был происходить постоянный обмен людьми, что привело к образованию государства. Поддержание внутренней скоррелированности государства обеспечивалось конкурентным взаимодействием различных государств.  

В популяциях со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно могут жить несколько поколений. В этом случае наблюдается устойчивость популяции, практически не происходит резких колебаний численности.  

У хвойных возраст определяется по числу мутовок побегов на стволе. По В.с.п. оценивается не только устойчивость популяций (что очень важно для видов, нуждающихся в охране), но и прогнозируется динамика экосистем. Особенно велик опыт таких прогнозов у лесоведов, которые по В.с.п. могут определять тенденции смены пород в древостое.  

Однако специфика и степень сложности генофонда определяют не только микроэволюционные процессы, но и успешное существование популяции в разнообразных и динамичных условиях среды. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости лежит в основе устойчивости популяций при отклонениях условий от их средних, типичных характеристик.  

Стратегическая программа основных положительных и отрицательных эмоций одинакова для всех передвигающихся животных. Главные положительные эмоции должны быть связаны с сохранением устойчивости популяции.  

В работе приведена работа, где игровой подход применен к биологической эволюции: на основе приспособительной функции игроков и выживаемости получены необходимые и достаточные условия равновесия. В рассмотрен близкий, но частный вопрос эволюционного равновесия — устойчивости популяции.  

Новыми в современных представлениях о системогенезе являются его популяционные аспекты. Оказалось возможным выделить самостоятельную функциональную систему группового поведения животных, основным полезным результатом существования которой является устойчивость биологической популяции. Такая система формируется главным образом в постнатальный период.  

Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляцион-ных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне — и внугрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок (они могут у ряда видов распадаться и формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом.  

Страницы:      1    2

ПОПУЛЯЦИЯ КАК ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ

Живые организмы в природе, как правило, не живут поодиночке, а образуют более или менее постоянные группы — популяции.

Популяция — это группа скрещивающихся между собой особей одного вида, длительно населяющих одну территорию, имеющих сходный генофонд вследствие свободного скрещивания между собой.

Популяция – это самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции.

Эволюция идет только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, в группе особей необходима разнокачественность. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным. Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений, и, в силу мутационной изменчивости, — разнородную смесь различных генотипов .

Совокупность генотипов (генов) всех особей популяции называют генофондом популяции. Генофонды популяций составляют генофонды вида. В каждом поколении отдельные особи вносят больший или меньший вклад в общий генофонд в зависимости от их приспособительной ценности. Неоднородность организмов, входящих в популяцию, создает условия для действия естественного отбора, поэтому популяция считается наименьшей популяционной единицей, с которой начинаются эволюционные преобразования вида. Популяция, таким образом, представляет собой надорганизменную форму организации жизни.

Популяция, однако, не является полностью изолированной группой. Иногда происходит скрещивание между особями различных популяций, хотя это бывает гораздо реже, чем между организмами одной популяции.

Если же какая-либо популяция оказывается полностью, географически или экологически, изолированной от других, то она может дать начало новому подвиду, а впоследствии и виду.

Процессы, протекающие внутри вида, в пределах обособленных популяций и завершающиеся видообразованием, получили название микроэволюции. В отличие от них, процессы, приводящие к формированию надвидовых систематических категорий (родов, семейств, отрядов, классов, типов) названы макроэволюцией.

По мнению большинства исследователей, между процессами, происходя-щими на микро- и макроэволюционном уровне, нет принципиальных отличи-чий; в них действуют одни и те же закономерности.

Макроэволюционные изменения являются следствием процессов, произошедших на микроэволю-ционном уровне. Накапливаясь, эти изменения приводят к макроэволюцион-ным явлениям.

Популяции характеризуются общей численностью особей, плотностью, т.е.

Устойчивость популяции

числом особей на единице площади, характером пространственного распределения особей и упорядоченностью структуры. Структура популяции проявляется в определенном количественном соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и т.п. Соответственно различают возрастную, половую, размерную, генетическую и другие структуры популяции.

Популяции называются панмиксными, если в них происходит случайное, ничем не ограниченное скрещивание между особями, свободный выбор партнера.

Если скрещивание между особями (выборпартнера) имеет ограничения, то такие популяции называютсянепанмиксными, так как многие факторы (слабость самца, большое расстояние между особями и др.) препятствуют свободному скрещиванию.

Бесконечно большую по численности популяцию, которая характеризуется полной панмиксией, отсутствием мутаций и естественного отбора называют идеальной популяцией.

Для идеальной популяции характерно соблюдение следующих условий:

1. популяция велика;

2. в популяции осуществляется свободное скрещивание;

различные генотипы одинаково жизнеспособны и способны к размножению, т.е. отсутствует отбор;

4. мутаций не происходит;

5. отсутствует отток или приток новых генотипов в популяцию.

В природе таких популяций не существует, но большие по численности популяции по своим характеристикам приближаются к идеальной.

Поиск Лекций

Структура и динамика популяций

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой.

Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой.

Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный .

Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями.

Например, Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Популяция лосей в любое время года состоит из 10-11 возрастных групп, однако размножаться особи начинают только с пятой возрастной группы.

Еще более сложная картина наблюдается в популяциях растений.

К примеру, дубы (Quercus) дают семенную продукцию в течение столетий. И как результат, популяции у них формируются из огромного количества возрастных групп.

Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:

— новорожденные – до момента прозревания;

— молодые – подрастающие особи, "подростки";

— полувзрослые – близкие к половозрелым особям;

— взрослые – половозрелые животные;

— старые – особи, переставшие размножаться.

Популяция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной.

В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста.

Для хвойных пород:

— проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см;

— стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту;

— стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами;

— приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку;

— спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической;

— перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми.

Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.

Таким образом, следствием правила максимальной рождаемости (плодовитости, воспроизводства) популяции служит правило стабильности ее возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам.

Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия неодинаковы как в разных популяциях, так и в разных возрастных группах одной и той же популяции. Например, в силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин На рис. 3, представляющим срезы возрастной и половой структуры для населения бывшего СССР и африканской республики Кения. На срезе СССР, на фоне естественного распределения возрастных групп в жизненном цикле, очевидно снижение рождаемости в годы войны и увеличение ее в послевоенные годы. Диспропорция между женским и мужским полом тоже, несомненно, связано с войной. В Кении же прослеживается закономерная связь распределения полов и явной убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью от природных условий.

Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.

ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем.

Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.

Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими.

Колебания численности

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву.

Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды .

Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.

При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций.

Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках)

вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания.

Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды.

В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

ПРИМЕРЫ.

Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востоке: тигр амурский, леопард дальневосточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки ид.р; из растений: все аралиевые, орхидные, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, и многие другие виды.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума.

Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г.

Андреварты – Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Факторы или причины колебания численности?

— достаточные запасы пищи и ее недостаток;

— конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

— внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

Кроме экологических факторов, включаются внутренние (генетические и физиологические) механизмы регулирования численности популяций:

— при сокращении жизненного пространства и запасов корма сокращается плодовитость особей (многие насекомые, мышевидные грызуны),

При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих, общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам.

Популяция, её структура и свойства. Основные характеристики и параметры популяции. Кривые выживания. Кривые роста популяции. r и k стратегии.

Популяция – это исторически сложившаяся естественная совокупность особей данного вида, связанных между собой определёнными взаимоотношениями и приспособлением к жизни в условиях определённого района.

Различают географические и экологические популяции.

Географическая популяция – это группа особей одного вида, населяющие территории с однородными условиями существования.

Экологическая популяция – это группа особей одного вида, находящихся в таких условиях, где любые две могут явно вероятно скреститься друг с другом.

Экологическая популяция является подсистемой географической популяции.

Каждая популяция имеет определённую структуру: возрастную, пространственную и др. Каждая популяция имеет определённую численность и амплитуду колебаний этой численности.

Все живые организмы существуют только в форме популяций. Изучение структуры и динамики популяций имеет большое практическое значение.

Не зная закономерностей жизнедеятельности популяций нельзя обеспечить разработку научно обоснованных инженерных мер приятии по рациональному использованию и охране природных ресурсов.

В общем случае популяцией называют совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень обмена генетической информацией (панмиксия).

Популяция, по мнению академика С.С.

Шварца, дирижирует свою судьбу, дирижируя физиологическим состоянием слагающих индивидов. Это очень важное положение, подчеркивающее сложно внутрипопуляционных процессов, взаимоотношений между особями, слагающими популяцию.

Каждая популяция имеет определенную структуру: возрастную (соотношение особей разного возраста), сексуальную (соотношение полов), пространственную (колонии, семьи, стаи и т.п.). Кроме того, каждая популяция, обитающая в том или ином месте, имеет определенную численность и амплитуду колебаний этой численности.

Структура популяции, ее численность и динамика численности опре-деляется экологической нишей данного вида, а именно: соответствий ем условий местообитания (т.е. режима факторов среды) требования (т.е. толерантности), слагающих популяцию организмов.

Поэтому, прямо или косвенно влияя на животный и растительный мир, человек всегда воздействует на популяции, меняет их параметры и структуру, зачастую нарушая их соответствие реальным режимам экологических факторов.

В ряде случаев это может привести к гибели популяции. Типичный пример - резкое снижение численности многих животных которые ныне занесены в Красную книгу и рассматриваюткак исчезающие или находящиеся на грани уничтожения. Крайний случай - это уничтожение (генотип) вида, особенно если вид состоит из одной популяции.

Так прошло со стеллеровой коровой, странствующим голубем, европейским быком - туром.

Основные параметры популяции - ее численность и плотность.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Плотность популяции – это численность популяции, отнесённая к единице площади или объёма.

Численность популяции – это количество особей данного вида в популяции.

Численность популяции не бывает постоянной, и колеблется в том или ином пределе.

В любой природной системе поддерживается та численность особей в популяциях обитающих здесь животных и растений, которая в наибольшей степени отвечает интересам воспроизводства.

Режим численности зависит от постоянно действующих регулирующих (управляющих) экологических факторов.

Популяции могут быть более или менее многочисленными: у одних видов они представлены десятками экземпляров, у других - десятками тысяч.

Популяции бактерий или простейших в активном иле аэротенков (устройство для чистки сточных вод) состоят из мил-лиардов особей.

Численность бактерий в аэротенке или биофильтре определяет качество работы этих сооружений.

В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб. Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исче-зающих видов, невозможно вести работу по их охране и воспроизводству.

Для того, чтобы сравнить численность одной и той же популя-ции в разные отрезки времени, например, в разные годы, пользуются таким относительным показателем, как плотность популяции.

Так плотность популяции лося и других теплокровных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс.

заселение почвенных беспозвоночных соотносится с квадратным метром. При характеристике популяций микроорганизмов в активно иле используют количество особей в 1 см3.

Зная изменение плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность осе.

Динамика плотности популяций отражает сложные закономерности взаимоотношений между различными животными, между животными и растениями, поскольку все они являются биотическими факторами отношению друг к другу. Плотность может зависеть и от колебаний абиотических факторов среды. Для каждого вида существуют оптимальными пределы плотности его популяций.

Варьирование плотности в объеме каждой популяции зависит от состояния всей экологической системы.

Численность и плотность популяции - не случайные величины. Они предопределены не только режимами экологических факторов в данное время, но и всем предшествующим развитием данной популяции, предыдущих поколений в том или ином сообществе принято говорить, что объем популяции определяется стациальной (с - местообитание) емкостью экосистемы для представителей попу; данного вида или емкостью места локализации экологической ниши.

Колебания численности живых организмов, населяющих или иную экологическую систему, имеют очень важное значение человека, поскольку многие животные и растения являются объектами его хозяйственной деятельности или причиной какого-либо ущерба.

Поэтому знание закономерностей динамики численности популяций необходимо для прогнозирования возможных нежелательных явлений и внесения в случае необходимости корректив в эту динамику! целью управления ею.

Изменение численности особей в популяции влияет на плотность. Если плотность изменяется в практически постоянном объем стации, увеличение численности особей возможно лишь до определенного предела, который допускает емкость экологической ниши, конкретный момент времени численность особей в популяции дает ее рождаемость и смертность.

В зависимости от соотношения этих показателей говорят о балансе популяции. Если рождаемость выше, чем смертность, то популяция численно растет и наоборот.

Рождаемость популяции - численно выраженная способность популяции к увеличению, или количество особей, родившихся за определенный период.

Эта способность зависит от множества факторов: соотношение в популяции самцов и самок, количества половозрелых особей, плодовитости, числа поколений в году, обеспеченности кормом, или погодных условий и др.

Низкая плодовитость, характерная для видов, которые проявляют большую заботу о потомстве, и, наоборот, высокая плодовитость говорит о плохих условиях выживания.

Например рыба-луна, которая совершенно не заботится о своем потомствеоткладывает порядка 300 млн. икринок. Такие заботливые родители как горбуша и корюшка откладывают 1500 и 100 икринок, соотственно.

Они охраняют икру и личинки от вредных внешних воздействий и от уничтожения ее хищниками. Некоторые насекомые способны давать 2-3 поколения в год, т.е. 2-3 раза в году откладывают яйца в количестве нескольких сотен; мышевидные грызуны, с пеиодом беременности около месяца и коротким периодом становле-ния половой зрелости, дают 5-6 поколений; крупные теплокровные животные вынашивают плод несколько месяцев, достигают способно-сти к воспроизводству на 3-4-й год и рождают всего 1-2 детенышей.

Бактерии и простейшие, размножающиеся делением, повторяют этот акт многократно в течение нескольких часов.

Итак, если в популяции имеется 500 способных к размноже-нию особей (N0 = 500) и в течение 10 дней (ДТ =10) родилось 50 но-вых (AN0 = 50), то рождаемость составит Р = 50: 10 = 5, или в пере-счете на одну особь Р = AN0 / (AT-N0) = 50 / (10-500) = 0,01.

Смертность популяции (С) - это количество особей, погибших за определенный период.

Она бывает очень высокой и изменяется в зависимости от ус-ловий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Однако встречаются и такие виды, у которых смертность приблизительно одинакова во всех возрастах или преобладает у особей старших возрастов (рис.

Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана влиянием абиотических факторов (низкие и высокие темпе туры, ливневые осадки и град, избыточная и недостаточная влажность и др.). биотическими факторами (отсутствие корма, инфекционные заболевание, враги и т.д.), в том числе и антропогенными (загрязнение окружающей среды, уничтожение животных, вырубка деревьев и др.).

Учитывая в тех или иных практических задачах численность популяции, всегда имеют дело с выжившими на данный момент времени особями.

Поэтому фактической характеристикой состояния популяции является выживаемость. Под выживаемостью понимается доля особей в популяции, доживших до определенного момента времени или до возраста размножения. Кривые выживания, отображают естественную смертность в каждой популяции.

Время Рис. 1. Кривые выживания

У людей в первой половине жизни процент смертности незначителен, затем резко возрастает. Нечто похожее - у дрозофилы и большинства насекомых. У гидры, у чайки - смертность постоя» на протяжении всей жизни.

У устрицы - высокий процент смертности у молодых особей и низкий у пожилых.

У большинства видов продолжительность жизни самок на 1 го больше, чем самцов.

Если поместить популяцию в стабильную среду, из которой искусственно изъяты все ограничивающие факторы, то численность популяции будет возрастать по экспоненциальному закон.

Естественный прирост популяции можно представить отношением числа особей, на которое увеличилась популяция за единицу времени к начальному значению ее численности.

Таков случай человеческой популяции, зависимость численности которой от времени описывается экспонентой, во всяком с.

до настоящего времени.

Опыт показывает, что люди являются исключением - никакой другой вид животных не следует этому закону. Существуют ограничивающие факторы, которые приводят количество особей каждого „да к оптимальному значению, совместимому со средой его обитания.

Например, если при очень благоприятных условиях популяция дает вспышку размножения, то начинают складываться условия кон-куренции между особями.

Тогда для популяции выгодно, чтобы часть особей перестала размножаться и рост численности замедлился.

Такие механизмы в природе работают очень четко.

Возьмем грызунов. На каком-то этапе их размножения, при определенной плотности внутри сообщества, начинают обостряться внутренние отношения - из-за территории, из-за самок.

Агрессивные формы отношений начинают преобладать над коммуникативными. Возникает обстановка стресса, который может увеличить гибель особей в популяции или блокировать поступление в кровь половых гормонов.

Не обязательно это происходит через стресс, есть и другие механизмы.

Нередка и противоположная картина: если чрезмерно распло-дились хищники или мало корма, то популяция резко сокращается. Тогда включаются механизмы, стимулирующие размножение.

Идет процесс саморегуляции - популяция всегда стремится достичь

Некоторые типы динамики популяций: A-j-образная кривая экспоненциального роста; Б — s-образная (логистическая) кривая; В — экспоненциальный рост и такое же падение численности; М и К- нижний и верхний пределы возможной численности.

Мы сталкиваемся с этим в реальной жизни.

Например, вед борьбу с грызунами с помощью ядов.

Стопроцентного уничтожен» вредителей никогда не удается достичь. Кто-то засел в норе, кто-то был за пределами зон обработки. И вот эти уцелевшие единичные представители через некоторое время, усиленно размножаясь, увеличивают численность популяции.

Следовательно, всегда существует предельно высокая (К) низкая (М) численность и плотность популяции, переступить которую для популяции невозможно, рис.

В этом случае возможны два варианта дальнейшей динам» данной популяции:

1. Численность стабилизируется и в целом ее динамика будет характеризоваться так называемой логистической (S - образно кривой).

2. После достижения предела К наступает массовая гибель особей, возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу, после чего нарастание может начаться вновь. Подобные колебания численности около среднего значения (пределы биотической загруженности среды) типичны для многих животных.

Итак, тип динамики популяции отражает соответствие выживаний организма реальным условиям окружающей среды.

Антропогенные воздействия способны существенно влиять на динамику популяций, отклоняя сложившиеся исторически типы от установившей нормы.

Дата публикования: 2014-11-18; Прочитано: 2639 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.004 с)…

Структура популяции - соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.

Пространственная структура - характер распределения особей популяции на занимаемой территории.

В природе популяциям свойственны три типа пространственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое. Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.

Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популяции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы.

Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, двустворчатых моллюсков отмечается случайное распределение.

Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирующих за пищевые ресурсы и территорию.

Тенденция к равномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охраняющих свои кормовые территории.

Групповое распределение наиболее распространено в природе.

Неоднородность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы.

Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы.

При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).

У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы).

Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей - защищаться от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб - от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства.

Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.

Половая структура - соотношение численности особей разного пола в популяции.

Из курса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его изменении в связи с Великой Отечественной войной.

В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1: 1 - это первичное соотношение полов .

В дальнейшем соотношение полов на эмбриональной стадии может меняться в зависимости от различных факторов среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда.

Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелководстве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.

Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов .

К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и формируется третичное соотношение полов .

Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, наоборот, преобладают самцы.

Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции.

Поэтому определение половой структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.

Возрастная структура - соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству.

В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи - молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи - половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи - старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.

Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов.

У современного человека эти три возрастных периода по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, в то время как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктивный вообще отсутствует.

Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).

Количественное соотношение разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид.

Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктивных особей будет иметь возрастную пирамиду с широким основанием. Такая популяция будет увеличивать свою численность.

Она называется развивающейся или растущей. При равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии.

Устойчивость и жизнеспособность популяций

При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возрастную пирамиду с узким основанием. Ее численность будет снижаться. Такая популяция называется вымирающей или стареющей.

Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляемость среде. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер.

Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.

Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования.

Или наоборот, какая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.

Этологическая (поведенческая) структура - соотношение особей по типу поведенческих реакций.

Эта структура характерна для животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки).

В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы - семьи, колонии, стада, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потомством.

В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В колониях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в результате разделения труда и специализации особей.

Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения».

У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической организации популяций особям свойствен закономерный порядок перемещения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов и т. п.

Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры.

Пространственная структура - случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура - первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возрастная структура - соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей.

Этологическая структура - соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.

Размер и устойчивость популяции

Популяции живых организмов характеризуются большим разнообразием и различными размерами, которые определяются общим количеством организмов или их биомассой. Они меняются с возрастом и посезонно.

Размер популяции зависит от емкости среды и биологических свойств вида, особенно характера размножения.

Одна группа видов живых организмов направляет свои репродукционные возможности на продуцирование большего количества потомков за каждый акт размножения, а вторая группа - на продуцирование малого количества потомков высокой жизнеспособности. Так, потомство от одной самки мух, колорадских жуков насчитывает сотни особей, а лоси, олени приводят в год 1-2 малышей. При этом все многочисленное потомство насекомых может уместиться на одной зараженной растении, а популяция лося занимает территорию в десятки квадратных километров.
Специфика размножения выработалась у каждого вида в процессе эволюции.

Размер каждой популяции является результатом взаимодействия с окружающей средой и его сопротивления в пределах сохранения возможностей для размножения.

Устойчивость популяций зависит от их способности к самоподдержания и воспроизведения в условиях неблагоприятных воздействий среды.

Она по - разному обеспечивается у растений и животных. Популяции растений поддерживают свою устойчивость за счет саморозридження (уменьшение плотности деревьев в лесу, густоты травостоя на лугах) или изменением фенотипа растения.

Причины, нарушающие стабильность популяции

В разреженных популяциях растения больше ветвятся, в загущенных - они вытягиваются, слабо ветвятся, имеют меньше листьев. По популяций животных, то сохранение оптимальной плотности определяется образом жизни, поиском корма и миграционным пространством.
Одним из факторов устойчивости популяции является величина территории популяции и размер его самого.

Малые популяции быстрее деградируют и вымирают, поскольку в них вследствие близкородственного скрещивания жизнеспособность потомков снижается. Для оценки устойчивости популяций используют понятие » минимальная жизнеспособность «, основанный на учете многих свойств популяции. Устойчивыми оказываются генетически меняющиеся популяции, способны быстрее адаптироваться и восстановить свой размер.

Ни один живой организм любого вида не существует отдельно от других - все они образуют группы, называемые популяциями. Внутри популяции существуют довольно сложные взаимодействия, но как в отношениях с другими популяциями, так и с окружающей средой, - популяция выступает в виде некоторой целостной структуры. Поэтому самый низший уровень организации живого вещества, рассматриваемый в экологии, - это популяционный уровень.

Основная характеристика популяции - ее общая численность или плотность (численность на единицу пространства, занимаемого популяцией). Обычно она выражается либо в количестве особей, либо в их биомассе. Численность определяет размер популяции. Характерно, что в природе существуют определенные нижние и верхние пределы для размеров популяции. Верхний предел определяется потоком энергии в экосистеме, в которую входит популяция, занимаемым ею трофическим уровнем и физиологическими характеристиками образующих популяцию организмов (величиной и интенсивностью метаболизма). Нижний предел обычно определяется чисто статистически - при слишком малой численности резко увеличивается вероятность флюктуаций, которые могут привести к полной гибели популяции.

Одним из основных экологических принципов является утверждение, что в неограниченной стационарной и благоприятной к организмам среде размер популяции экспоненциально возрастает. Однако, как уже упоминалось, в природе этого никогда не наблюдается - размер популяции всегда ограничен сверху. В качестве лимитирующего фактора (или лимитирующих факторов) могут выступать свет, пища, пространство, другие организмы и т. д.

Динамика изменения общей численности популяции определяется двумя процессами - рождением и гибелью.

Процесс рождения характеризуется рождаемостью - способностью популяции к увеличению численности. Максимальная (абсолютная, физиологическая) рождаемость - это максимально возможное количество потомков, производимое одной особью в идеальных экологических условиях при отсутствии каких-либо лимитирующих факторов и определяемое только физиологическими возможностями организма. Экологическая рождаемость (или просто рождаемость) связана с увеличением популяции в реально существующих условиях среды. Она зависит как от размера и состава популяции, так и от физических условий среды обитания.

Процесс уменьшения численности популяции характеризуется смертностью. По аналогии с рождаемостью, различают: смертность минимальную, связанную с физиологической продолжительностью жизни, и экологическую, характеризующую вероятность гибели особи в реальных условиях. Очевидно, что экологическая смертность намного превышает физиологическую.

Рассматривая динамику изолированной популяции, можно считать, что показатели рождаемости и смертности являются обобщенными параметрами, характеризующими взаимодействие популяции с окружающей средой.

Популяции: структура и динамика Лекция 7.

Москалюк Т.А.

Список литературы

Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.

Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.

Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества / Пер. с англ. М.: Мир, 1989. Том. 2..

Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2003. 512 с. (СВЕТ, циклы)

1. Понятие о популяции. Типы популяций

2. Основные характеристики популяций

3. Структура и динамика популяций

4. Двойственный характер популяционных систем

а) эволюционная и функциональная сущность популяции

б) биологическая противоречивость функций популяции (модель Лотки–Вольтерры; закон эмерджентности)

5. Колебания численности

6. Экологические стратегии популяций

1. Понятие о популяции. Типы популяций

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.

2. Основные характеристики популяций

Численность и плотность – основные параметры популяции. Численность – общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Плотность – количество особей или их биомасса на единице площади или объема. В природе происходит постоянные колебания численности и плотности.

Динамика численности и плотности определяется в основном рождаемостью, смертностью и процессами миграции. Это показатели, характеризующие изменение популяции в течение определенного периода: месяца, сезона, года и т.д. Изучение этих процессов и причин их обусловливающих очень важно для прогнозов состояния популяций.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость – это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная – то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции).

Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

ПРИМЕР. Одуванчик за 10 лет способен заполонить весь земной шар, при условии, что все его семена прорастут. Исключительно обильно семеносят ивы, тополя, березы, осина, большинство сорных растений. Бактерии делятся каждые 20 минут ив течение 36 часов могут сплошным слоем покрыть всю планету. Очень высока плодовитость у большинства видов насекомых и низка у хищников, крупных млекопитающих.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности:

Одинаковый на всех стадиях развития; встречается редко, в оптимальных условиях;

Повышенная смертность в раннем возрасте; характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб – 1-2% мальков, у насекомых – менее 0,5% личинок);

Высокая смерть в старости; обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции. Популяция приспосабливается к изменению условий среды путем обновления и замещения особей, т.е. процессами рождения (возобновления) и убывания (отмирания), дополняемыми процессами миграции. В стабильной популяции темпы рождаемости и смертности близки, сбалансированы. Они могут быть непостоянны, но плотность популяции незначительно отличается от какой-то средней величины. Ареал вида при этом ни увеличивается, ни уменьшается.

В растущей популяции рождаемость превышает смертность. Для растущих популяций характерны вспышки массового размножения, особенно у мелких животных (саранча, 28-точечная картофельная коровка, колорадский жук, грызуны, вороны, воробьи; из растений – амброзия, борщевик Сосновского в северной республике Коми, одуванчик, прилипало гималайское, отчасти – дуб монгольский). Нередко растущими становятся популяции крупных животных в условиях заповедного режима (лоси в Магаданском заповеднике, на Аляске, олень пятнистый в Уссурийском заповеднике, слоны в национальном парке Кении) или интродукции (лось в Ленинградской области, ондатра в Восточной Европе, домашние кошки в отдельных семьях). При переуплотнении у растений (обычно совпадает с началом сомкнутости покрова, кронового полога) начинается дифференциация особей по размерам и жизненному состоянию, самоизреживание популяций, а у животных (обычно совпадает с достижением половой зрелости молодняка) начинается миграция на сопредельные свободные участки.

Если смертность превышает рождаемость, то такая популяция считается сокращающейся. В естественной среде она сокращается до определенного предела, а затем рождаемость (плодовитость) вновь повышается и популяция из сокращающейся становится растущей. Чаще всего неумеренно растущими бывают популяции нежелательных видов, сокращающимися – редких, реликтовых, ценных, как в экономическом, так и в эстетическом отношении.

3. Структура и динамика популяций

Динамика, состояние и воспроизводство популяций согласуются с их возрастной и половой структурой. Возрастная структура отражает скорость обновления популяции и взаимодействие возрастных групп с внешней средой. Она зависит от особенностей жизненного цикла, существенно различающегося у разных видов (например, птиц и у млекопитающих хищников), и внешних условий.

В жизненном цикле особей обычно выделяют три возрастных периода: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный . Для растений характерен еще период первичного покоя, который они проходят в стадии поящихся семян. Каждый из периодов может быть представлен одной (простая структура) или несколькими (сложная структура) возрастными стадиями. Простой возрастной структурой обладают однолетние растения, многие насекомые. Сложная структура характерна для разновозрастных популяций деревьев, для высокоорганизованных животных. Чем сложнее структура, тем выше приспособительные возможности популяции.

Одна из наиболее известных классификаций животных по возрасту Г.А. Новикова:

Новорожденные – до момента прозревания;

Молодые – подрастающие особи, "подростки";

Полувзрослые – близкие к половозрелым особям;

Взрослые – половозрелые животные;

Старые – особи, переставшие размножаться.

В геоботанике получила признание классификация растений по возрасту Н.М. Черновой, А.М. Быловой:

Покоящиеся семена;

Проростки (всходы) – растения первого года жизни, многие из них живут за счет питательных веществ в семядолях;

Ювенильные – переходят к самостоятельному питанию, но размерами и морфологически еще отличаются от взрослых растений;

Имматурные – обладают переходными признаками от ювенильных к взрослым растениям, еще очень малы, у них идет смена типа нарастания, начинается ветвление побегов;

Виргинильные – "взрослые подростки", могут достигать размеров взрослых особей, но регенеративные органы отсутствуют;

Молодые генеративные – характерно наличие генеративных органов, завершается формирование облика, типичного для взрослого растения;

Средневозрастные генеративные – отличаются максимальным годичным приростом и максимальной репродуктивностью;

Старые генеративные – растения продолжают плодоносить, но у них полностью прекращаются рост побегов и образование корней;

Субсенильные – плодоносят очень слабо, идет отмирание вегетативных органов, новообразование побегов идет за счет спящих почек;

Сенильные – очень старые, дряхлые особи, появляются черты ювенильных растений: крупные одиночные листья, порослевые побеги.

Ценопопуляция, в которой представлены все перечисленные стадии, называется нормальной полночленной.

В лесоведении и таксации принята классификация древостоев и насаждений по классам возраста. Для хвойных пород:

Проростки и самосев – 1-10 лет, высота до 25 см;

Стадия молодняка – 10-40 лет, высота от 25 до 5 м; под пологом леса соответствует мелкому (до 0,7 м), среднему (0,7-1,5 м) и крупномерному (>1,5 м) подросту;

Стадия жердняка – средневозрастные насаждения 50-60 лет; диаметры стволов от 5 до 10 см, высота – до 6-8 м; под пологом леса молодое поколение древостоя, или тонкомер с аналогичными размерами;

Приспевающие насаждения – 80-100 лет; по размерам могут незначительно уступать материнском деревьям, на открытом месте и в редколесьях обильно плодоносят; в лесу могут еще находиться во втором ярусе, не плодоносят; ни в коем случае не назначаются в рубку;

Спелые древостои – 120 лет и старше, деревья первого яруса и отставшие в росте деревья второго яруса; обильно плодоносят, в начале этой стадии достигают технической спелости, в конце – биологической;

Перестойные – старше 180 лет, продолжают обильно плодоносить, но постепенно дряхлеют и усыхают или вываливаются еще будучи живыми.

Для лиственных пород градации и придержки по размерам аналогичные, но в связи с их более быстрым ростом и старением класс возраст у них составляет не 20, а 10 лет.

Соотношение возрастных групп в структуре популяции характеризуют ее способность к раз-множению и выживанию, и согласуется с показателями рож-даемости и смертности. В растущих популяциях с высокой рождаемостью преобладают молодые (рис. 2), еще не репродуктивные особи, в стабильных – обычно это разновозрастные, полночленные популяции, у которых регулярно определенное число особей переходит из младших возрастных групп в старшие, рождаемость равна убыванию населения. В сокращающихся популяциях основу составляют старые особи, возобновление в них отсутствует или совсем незначительно.

Половая структура по генетическим законам должна быть представлена равным соотношением мужских и женских особей, т.е. 1:1. Но в силу специфики физиологии и экологии, свойственной разным полам, в силу их разной жизнеспособности, влияния факторов внешней среды, социальных, антропогенных могут быть значительные различия в этом соотношении. И эти различия нео-динаковы как в разных популяции-ях, так и в разных возрастных групп-пах одной и той же популяции. Это наглядно показано на рис. 3, представляющим срезы возрастной и половой структуры для населения бывшего СССР и африканской республики Кения. На срезе СССР, на фоне естественного распределения возрастных групп в жизненном цикле, очевидно снижение рождаемости в годы войны и увеличение ее в послевоенные годы. Диспропорция между женским и мужским полом тоже, несомненно, связано с войной. В Кении же прослеживается закономерная связь распределения полов и явной убыли населения в предрепродуктивном возрасте с низким уровнем жизни, зависимостью от природных условий.

Изучение половой структуры популяций очень важно, поскольку между особями разных полов сильно выражены как экологические, так и поведенческие различия.

ПРИМЕР. Сильно различаются между собой самцы и самки комаров (сем. Culicidae): по темпам роста, срокам полового созревания, устойчивости к изменению температуры. Самцы в стадии имаго не питаются совсем или питаются нектаром, а самкам необходимо напиться крови для полноценного оплодотворения яиц. У некоторых видов мух популяции состоят только из самок.

Есть виды, у которых пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами, как, например, у Ариземы японской при образовании массы клубней женские соцветия формируются на растениях с крупными мясистыми клубнями, а мужские – на растениях с мелкими. Хорошо прослеживается роль экологических факторов в формировании половой структуры у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. При оптимальной температуре у дафнии (Daphnia magna) популяцию образуют партеногенетические самки, а при отклонениях от нее - появляются и самцы.

Пространственное распределение особей в популяциях бывает случайным, групповым и равномерным.

Случайное (диффузное) распределение – неравномерное, наблюдается в однородной среде; взаимосвязи между особями выражены слабо. Случайное распределение свойственно популяциям в начальный период расселения; популяциям растений, испытывающим сильное угнетение со стороны эдификаторов сообществ; популяциям животных, у которых социальная связь выражена слабо.

ПРИМЕРЫ. На начальных стадиях поселения и приживания – насекомые вредители на поле; всходы эксплерентных (пионерных) видов: ивы, чозения, лиственница, леспедеца и др., на нарушенных территориях (горные полигоны, карьеры);.

Групповое распределение встречается наиболее часто; отражает неоднородность условий обитания или разные онтогенетические (возрастные) закономерности популяции. Оно обеспечивает наибольшую устойчивость популяции.

ПРИМЕРЫ. Каким бы однородным не казалось строение леса, в нем не бывает такой равномерности распределения растительного покрова, как в поле или на газоне. Чем сильнее выражен микрорельеф, определяющий микроклимат в лесном сообществе, чем сильнее выражена разновозрастность древостоя, тем более четко выражена парцеллярная структура насаждения. Растительноядные животные объединяются в стада, чтобы успешнее противостоять врагам-хищникам. Групповой характер свойствен для малоподвижных и мелких животных.

Равномерное размещение в природе встречается редко. Им характеризуются вторичные одновозрастные древостои после смыкания крон и интенсивного самоизреживания, редкостойные древостои, произрастающие в однородной среде, неприхотливые растения нижних ярусов. Большинство животных-хищников, ведущих активный образ жизни, тоже характеризуются равномерным размещением после того, как расселятся и займут всю пригодную для жизни территорию.

Как определить характер размещения растений?

Это можно сделать с помощью простейшей математической обработки данных учета. Участок или пробную площадь разбивают на учетные площадки одинакового размера – не менее 25, или же проводят учеты растений на расположенных примерно на одном и том же расстоянии учетных площадках одинакового размера. Совокупность площадок представляет собой выборку. Обозначив среднее число особей вида на площадках в выборке буквой m, количество площадок (учетов) в выборке – n, фактическое число особей вида на каждой площадке – x, можно определить дисперсию, или меру рассеяния s2 (отклонение значения x от m):

s2 = S(m-x)2 /(n-1)

При случайном распределении s2=m (при условии достаточного размера выборки). При равномерном распределении s2=0, а число особей на каждой площадке должно быть равным среднему. При групповом распределении всегда s2>m, и чем больше разница между отклонением и средним числом, тем сильнее выражено групповое размещение особей.

4. Двойственный характер популяционных систем

а) эволюционная и функциональная сущность популяции

Следует обратить внимание на двойственное положение популяции в рядах биологических систем, принад-лежащих разным уровням организации живой материи (рис. 4). С одной стороны популяция является одним из звеньев генетико-эволюционного ряда, отражающего филогенетические связи таксонов разного уровня, как результат эволюции форм жизни: организм - популяция -вид - род - … - царство В этом ряду популяция выступает, как форма существования вида, основная функция которого заключается в выживании и воспроизведении. Играя важную роль в микроэволюционном процессе, популяция является элементарной генетической единицей вида. Особи в популяции обладают характерными особенностями строения, физиологии и поведения, т.е. гетерогенностью. Эти особенности вырабатываются под влиянием условий обитания и являются результатом микроэволюции, протекающей в конкретной популяции. Изменение популяций в процессе адаптации к изменяющимся факторам среды и закрепление этих изменений в генофонде обусловливает в итоге эволюцию вида.

С другой стороны, в тех же конкретных условиях среды популяция вступает в трофические и иные связи с популяциями других видов, образуя с ними простые и сложные биогеоценозы. В этом случае она является функциональной субсистемой биогеоценоза и представляет одно из звеньев функционально-энергетического ряда:

организм - популяция - биогеоценоз - биосфера

б) биологическая противоречивость функций популяции

"Двойственность" популяций проявляется и в биологической противоречивости их функций. Они сложены особями одного вида, а, следовательно, одинаковы по экологическим требованиям к условиям среды, и обладают одинаковыми механизмами адаптации. Но в себе самих популяции содержат:

1) высокую вероятность острой внутривидовой конкуренции

2) возможность отсутствия устойчивых контактов и взаимосвязей между особями.

Острая конкуренция имеет место при перенаселении, ведущем к истощению жизнеобеспечивающих ресурсов: у животных пищи, у растений влаги, плодородия и (или) света. При слишком малой численности особей популяция утрачивает свойства системы, устойчивость ее снижается. Разрешение данного противоречия является главным условием сохранения целостности системы. Оно заключается в необходимости поддержания оптимальной численности и оптимального соотношения между внутрипопуляционными процессами дифференциации и интеграции.

Модель Лотки–Вольтерры. В качестве примера естественного регулирования процесса внутривидовой конкуренции можно привести правило Лотки–Вольтерры, которое отражает взаимоотношения в пищевой цепи консументов и продуцентов, или хищника и жертвы. Оно представлено двумя уравнениями. Первое выражает успешность встреч жертвы с хищником:

Рождаемость, естественно зависит от эффективности (f), с которой пища переходит в потомство, и от скорости потребления пищи (a × C"× N).

Рост численности и плотности популяций не бесконечен. Рано или поздно возникает угроза недостатка ресурсов среды (корм, убежища, места для размножения, истощение почвы, чрезмерное затенение). У каждой популяции свои пределы ресурсов, называемые емкостью среды. По мере ее снижения усиливается внутривидовая конкуренция. Включаются разные механизмы регуляции численности. У растений начинается самоизреживание и дифференциация растений по размерам и физиологическому состоянию, у животных падает рождаемость, усиливается агрессия, они начинают расселяться на свободные территории, внутри популяций начинаются эпидемии. Реакция у каждого вида на собственное перенаселение разная, но результат для всех один – торможение развития и размножения.

На рис. 5 изображена графическая модель Лотки–Вольтерры. Она позволяет показать основную тенденцию в отношениях "хищник-жертва", которая заключается в том, что колебания численности популяций хищника согласуются с колебаниями численности популяции жертвы. При этом циклы нарастания и спада численности хищников и жертвы по отношению друг к другу смещены. Когда велика численность жертв (пищевой ресурс), увеличивается численность хищников, но не беспредельно, а до тех пор, пока не возникнет напряжение с пищей. Снижение запасов пищи приводит к усилению внутривидовой конкуренции и снижению численности хищника, а это, в свою очередь, вновь приводит к увеличению численности жертвы.

Закон эмерджентности. Как целостная система популяция может быть устойчивой только при тесных контактах и взаимодействии особей друг с другом. Только стадом могут противостоять парнокопытные хищникам. Только в стае волки успешно охотятся. В лесных сообществах, как правило, подрост деревьев лучше растет в биогруппах (эффект группы), восстановление леса на нарушенных площадях лучше идет при обильном обсеменении и дружном появлении всходов деревьев. Животные держатся стадами, птицы и рыбы – стаями.

При этом популяция, как система, приобретает новые свойства, которые не равнозначны простой сумме аналогичных свойств особей популяции. Например, когда дафнии – пища окуня, сбиваются в группу, у группы образуется защитное биополе (рис. 5), благодаря которому рыбы не "замечают" корм. У одной дафнии такого биополя нет, и она быстро становится добычей рыбы. Та же закономерность проявляется и при объединении популяций в систему биоценоза – биоценоз получает при этом такие свойства, которыми не обладает ни один из его блоков в отдельности. Этот закон - закон эмерджентности, был сформулирован Н.Ф. Реймерсом.

5. Колебания численности

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом. Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к. этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды (рис. 6), поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия. При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е изменения ее.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года – периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые – это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами.

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

ПРИМЕРЫ. Минимальными размерами популяций характеризуются очень многие виды на Дальнем Востое: тигр амурский, леопард дальневосточный, белый медведь, утка-мандаринка, многие бабочки: хвостоносец Мака и хвостоносец Ксута, адмирал, зефиры, красавица Артемида, Аполлон, реликтовый усач, жук-олень; из растений: все аралиевые, орхидные, пихта цельнолистная, сосна густоцветковая, абрикос маньчжурский, можжевельник твердый, тис остроконечный, лилии двурядная, мозолистая, даурская и др., рябчик уссурийский, триллиум камчатский и многие другие виды.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип, или правило, популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты – Л.К. Бирча (1954) – теория лимитов популяционной численности, численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Каковы же эти факторы или причины колебания численности ?

Достаточные запасы пищи и ее недостаток;

Конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

Внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

6. Экологические стратегии популяций

Каковы бы не были приспособления особей к совместному проживанию в популяции, каковы бы не были приспособления популяции к тем или иным факторам, все они в конечном итоге направлены на длительное выживание и продолжение себя в любых условиях существования. Среди всех приспособлений и особенностей можно выделить комплекс основных признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика роста и размножения данного вида, включающая темп роста особей, период достижения ими половой зрелости, периодичность размножения, предельный возраст и пр.

Экологические стратегии очень разнообразны и хотя между ними существует множество переходов, из них можно выделить два крайних типа: r-стратегию и K-стратегию.

r-стратегия – ею обладают быстро размножающиеся виды (r-виды); для нее характерен отбор на повышение скорости роста популяции в периоды низкой плотности. Она характерна для популяций в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных, т.е. существующих короткое время (пересыхающие лужи, заливные луга, временные водотоки)

Основные признаки r-видов: высокая плодовитость, короткое время регенерации, высокая численность, обычно малые размеры особей (у растений мелкие семена), малая продолжительность жизни, большие траты энергии на размножение, кратковременность местообитаний, низкая конкурентоспособность. R-виды быстро и в больших количествах заселяют не занятые территории, но, как правило, скоро – в течение жизни одного-двух поколений сменяются К-видами.

К r-видам относятся бактерии, все однолетние растения (сорняки) и насекомые-вредители (тли, листоеды, стволовые вредители, стадная фаза саранчи). Из многолетников – пионерные виды: Иван-чай, многие злаки, полыни, эфемерные растения, из древесных видов – ивы, березы белая и каменная, осина, чозения, из хвойных – лиственница; они появляются первыми на нарушенных землях: гарях, горных полигонах, строительных карьерах, по обочинам дорог.

K-стратегия – этой стратегией обладают виды с низкой скоростью размножения и высокой выживаемостью (К-виды); она определяет отбор на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.

Основные признаки К-видов: низкая плодовитость, значительная продолжительность жизни, крупные размеры особей и семян, мощные корневые системы, высокая конкурентоспособность, устойчивость на занимаемой территории, высокая специализация образа жизни. Скорость размножения К-видов с приближением к предельной плотности популяции падает и быстро увеличивается при низкой плотности; родители заботятся о потомках. К-виды часто становятся доминантами биогеоценозов.

К К-видам относятся все хищники, человек, реликтовые насекомые (крупные тропические бабочки, в т.ч. дальневосточные, реликтовый усач, жук-олень, жужелицы и др.), одиночная фаза саранчи, почти все деревья и кустарники. Наиболее яркие представители растений – все хвойные, дуб монгольский, орех маньчжурский, лещины, клены, разнотравье, осоки.

Разные популяции по-разному используют одну и ту же среду обитания, поэтому в ней одновременно могут существовать виды обоих типов стратегией.

ПРИМЕРЫ. В лесах на экологическом профиле "Горнотаежный" весной до распускания листьев на деревьях, спешат зацвести, отплодоносить и закончить вегетацию эфемероиды: хохлатки, адонис амурский, ветреницы, фиалка восточная (желтая). Под пологом леса начинается цветение пионов, лилий, воронца остроконечного. На открытых участках в сухих дубняках южного склона разрастаются овсяница овечья и марьянник розовый. Дуб, овсяница и другие виды – K-стратеги, марьянник – r-стратег. 40 лет назад после пожара в пихтово-широколиственном типе леса образовались парцеллы из осины (r-вид). В настоящее время осина уходит из состава древостоя, сменяясь К-видами: липой, дубом, грабом, орехом и др.

Любая популяция растений, животных и микроорганизмов – это совершенная живая система, способная к саморегуляции, восстановлению своего динамического равновесия. Но она существует не изолированно, а совместно с популяциями других видов, образуя биоценозы. Поэтому в природе широко распространены и межпопуляционные механизмы, регулирующие взаимоотношения между популяциями разных видов. В качестве регулятора данных взаимоотношений выступает биогеоценоз, состоящий из множества популяций разных видов. В каждой из этих популяций происходят взаимодействия между особями, и каждая популяция оказывает воздействие на другие популяции и на биогеоценоз в целом, как и биогеоценоз с входящими в него популяциями оказывает непосредственное влияние на каждую конкретную популяцию.

Как пишет И.И. Шмальгаузен: "…Во всех биологических системах имеется всегда взаимодействие разных циклов регуляции, ведущее к саморазвитию системы соответственно данным условиям существования…"

При достижении оптимальных соотношений наступает более или менее длительное стационарное состояние (динамическое равновесие) данной системы в данных условиях существования. "…Для популяции это означает установление определенной генетической структуры, в том числе, разных форм сбалансированного полиморфизма. Для вида это означает установление и поддержание его более или менее сложного строения. … Для биогеоценоза это означает установление и поддержание его гетерогенного состава и сложившихся соотношений между компонентами. При изменении условий существования стационарное состояние, конечно, нарушается. Происходит переоценка нормы и вариантов, а, следовательно, и новое преобразование, т.е. дальнейшее саморазвитие данных систем…". При этом в биогеоценозе изменяются соотношения между звеньями, а в популяциях идет перестройка генетической структуры.

Возвратиться к СТАТЬЯМ СОТРУДНИКОВ БСИ ДВО РАН Возвратиться НА ГЛАВНУЮ СТРАНИЦУ сайта Ботанического сада ДВО РАН

Вопросы для беседы:

Предмет и задачи экологии.

История экологии как науки.

Вклад отечественных ученых в науку.

Этапы становления науки «экология». Особенности каждого этапа.

Структура экологии.

Связь экологии с другими науками.

Раздел (модуль) 2. Экологические кризисы и революции. Глобальные экологические проблемы

Вопросы для беседы:

1. Причины экологических кризисов и революций

2. Понятие экологического кризиса, экологической катастрофы, экологической революции.

3. Кризис консументов, кризис продуцентов, кризис редуцентов.

4. В чем заключается «философия» экологических проблем?

5. Каковы особенности современного воздействия на природу?

6. Перечислите известные вам глобальные экологические проблемы.

7. Сокращение биоразнообразия как одна их глобальных проблем

8. Разрушение озонового слоя: причины, последствия

9. Кислотные дожди: причины возникновения, последствия

10. Проблема глобального потепления

11. Техногенез как глобальная экологическая проблема

Раздел (модуль) 3. Экологические факторы

Вопросы для подготовки к коллоквиуму:

1. Что представляют собой экологические факторы?

2. Классификация экологических факторов

2. Адаптации животных и растений к свету как фактору среда

3. Адаптации животных и растений к температуре как фактору среды

4. Адаптации животных и растений к влажности как фактору среды

5. Диапазон толерантности живых организмов

6. Что такое ресурсы живых существ, как они классифицируются и в чем их экологическое значение?

7. Какие факторы следует учитывать в первую очередь при создании проектов управления экосистемами. Почему?

8. Какие законы общего действия экологических факторов вам известны? Сформулируйте их.

9. Приведите примеры использования законов минимума и толерантности в практической деятельности.

Раздел (модуль) 4. Основные среды жизни

Вопросы для беседы:

Назовите основные особенности жизни организмов в водной среде, наземно-воздушной среде и в почве?

Какие приспособления выработались у организмов к обитанию в водной среде?

Как организмы избегают отрицательного влияния низких температур?

В чём состоят основные особенности организмов, использующих тела других организмов как среду обитания?

Раздел (модуль) 5. Популяционная экология

А) Тестовые задания:

Задание № 1.

Заполните пропуск:

«Самоорганизация популяции осуществляется за счет _____ и _____ взаимодействия особей»

 - информационных

 - репродуктивных

 - дедуктивных

 - индуктивных

Задание № 2.

Заполните пропуск:

«Взаимоотношения видов, при котором они на одной территории потребляют одинаковые пищевые ресурсы, называются ___ и ____.

 - конкурентными

 - хищническими

 - трофическими

 - форическими

Задание № 3.

Заполните пропуск:

«Устойчивость биологической популяции определяется ____ и ____ разнообразием особей»

 - генетическим

 - таксономическим

 - фенотипическим

 - систематическим

Задание № 4.

Совокупность особей одного вида является популяцией, если ….

 - их численность несущественно изменяется во времени

 - средой их жизни является вода

 - у них происходит свободное скрещивание и образуется потомство

 - они потребляют одинаковую пищу

Задание № 5.

Объединение волков стаи для охоты является примером эффекта …

 - группы

 - массы

Б) Темы для подготовки реферата:

1.Экологические стратегии популяций

2.Популяция как элементарная частица эволюции

3. Типы популяций

4. Становление этологической структуры популяций

5. Человеческая популяция

Раздел (модуль) 6. Экология сообществ. Экосистемы

Вопросы для беседы:

1.Дайте определение пространственной структуре биоценоза.

2. Основные индексы, используемые для оценки разнообразия сообщества.

3. Основные индексы сходства сообществ.

4. Что такое биотоп?

5. Приведите примеры взаимовыгодных отношений между животными и растениями.

6. Что понимается под трофической структурой экосистем?

7. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах?

8. По каким закономерностям энергия рассеивается и передается в цепях питания?

9. Что такое сукцессия? Каковы ее причины?

10. Назовите виды сукцессий.

Раздел (модуль) 7. Экология растений

Вопросы для беседы:

1. Почему в сосновом бору не растут травянистые растения?

2. Какие листья более теневыносливые: верхние или нижние?

3. Почему дикорастущие яблони, сливы или черешни встречаются на полянах или опушках леса?

4. Почему у елей в лесу зеленеют не только верхушки, но и нижние ветви до самой земли?

5. Почему в сосновом лесу мы видим много отмерших сучьев, а у деревьев зеленеют только верхушки?

6. Назовите тенелюбивые, теневыносливые и светолюбивые растения Ставропольского края.

7. Каково влияние тепла на растения и растительность?

8. Каковы причины гибели растений от низких температур?

9. Каковы причины гибели растений от высоких температур?

10. Опишите механизмы устойчивости органов растений к перегреву и низким температурам.

11. Назовите экологические группы растений по отношению к температуре.

12. Каковы типы растений по их отношению к водному режиму?

13. Дайте характеристику гигрофитным растениям.

14. Дайте характеристику группы мезофитов.

15. В чем различия между эфемерными и эфемероидными растениями?

16. Дайте характеристику группы ксерофитов.

17. Что такое диссеминация?

18. Перечислите адаптации диаспор к аэрохории.

19. Почему парящие пылеватые семена характерны для безветренных областей.

20. Опишите процес планирования диаспор.

21. В чем принципиальная разница в строении диаспор, планирующих без вращения и авторотирующих?

22. Для каких местообитаний характерны растения с гемианемохорными диаспорами?

23. Как влияет повышенная кислотность почв на жизнедеятельность растений?

24. Как влияет засоление почвы на рост и развитие растений?

25. Какие приспособления к недостатку влаги выработались у псаммофитов?

Раздел (модуль) 8. Концепция биосферы. Загрязнение биосферы

Вопросы для беседы:

1. Что такое биосфера?

2. Структура биосферы

3. Уровни организации жизни

4. Что такое загрязнение?

5. Перечислите виды воздействия загрязнителей на живое вещество

6. Типы загрязнения

7. Виды загрязнения

8. Формы загрязнения

Темы для подготовки доклада:

1. Живое вещество биосферы

2.Учение Вернадского о биосфере

3.Законы Б. Коммонера

4. Поведение химических загрязнителей в среде

5. Поведение химических загрязнителей в организме

Раздел (модуль) 9. Основы рационального природопользования

А) Тестовые задания

Задание № 1

Закончите предложение:

Природные условия – это …

Задание № 2

Выберите правильный ответ:

Невозобновимые природные ресурсы:

 богатство недр

 растительный и животный мир

Задание № 3

Выберите правильный ответ:

Неисчерпаемые природные ресурсы:

 некоторое минеральное сырье

 водные

 полезные ископаемые

Задание № 4

Выберите правильный ответ:

Энергия ветра:

 невозобновимые природные ресурсы

 возобновимые природные ресурсы

 неисчерпаемые природные ресурсы

Задание № 5

Закончите предложение:

Природно-ресурсный потенциал - это...

Задание № 6

Установите порядок расположения потребляемых человечеством природных ресурсов в % соотношении по возрастающей:

1: Товары народного потребления непищевого значения

2: Удобрения

3: Строительные материалы

4: Продукция тяжелой индустрии

5: Производство энергоносителей

Задание№ 7

Выберите правильный ответ:

Экологический кризис:

 обратимое изменение равновесного состояния природных комплексов

 природная аномалия

 фазы развития биосферы, где происходит качественное обновление живого вещества

Задание № 8

Выберите правильный ответ:

Преднамеренные преобразования:

 изменения газового состава атмосферы

 развитие эрозионных процессов

 осушение болот

Задание № 9

Выберите правильный ответ:

Непреднамеренные изменения:

 загрязнение окружающей среды

 строительство городов

 освоение земель под посевы

Задание № 10

Выберите правильный ответ:

Материальные антропогенные загрязнители:

 тепловая энергия

Задание № 11

Выберите правильный ответ:

Биологические загрязнители:

 газообразные соединения

 организмы, появляющиеся при участии человека и наносящие ему вред

 эмульсии

Задание № 12

Закончите предложение:

Экологическая ситуация - это...

Задание № 13

Выберите правильный ответ:

Естественные факторы загрязнения атмосферы:

 внеземное загрязнение воздуха космической пылью и излучением

 электромагнитное

 радиоактивное

Задание № 14

Выберите правильный ответ:

Искусственные загрязнения:

 выветривание горных пород

 вынос морских солей

 электромагнитное

Задание № 15

Установите порядок расположения основных загрязнителей атмосферы (млн. т/год) по возрастающей:

1: Хлор

2: Аммиак

3: Соединения фосфора

4: Окислы серы

5: Окислы углерода

6: Твердые частицы дыма и промышленная пыль

Задание № 16

Выберите правильный ответ.