Для химических процессов необходима тепловая энергия. Для сложных биохимических реакций ее требуется особенно много.
Поэтому жизнь в активном состоянии возможна лишь при достаточно высокой температуре среды. От количества тепла, получаемого организмом, зависят любые физиологические процессы, их интенсивность, а в некоторых случаях и их направление.
Каковы же температурные условия жизни на Земле. У большинства организмов жизнедеятельность протоплазма возможна в пределах от минус 4 до плюс 40-45°. При постепенном повышении температуры удается повысить теплоустойчивость клеток и организма, но до определенного предела, после которого начинается разрушение ферментов и других белковых соединений, вызывающее смерть. Однако в природе возникли и исключительно теплоустойчивые и теплолюбивые организмы. Как известно, с увеличением глубины температура земной коры повышается. Микробиологи считают, что нижней границей биосферы (т. е. областью земной коры и атмосферы, населенной жизнью) является изотерма в +100°. Особые виды бактерий были найдены в известняках на глубинах до 500 м от поверхности Земли. Эти бактерии жили при +35°.
Некоторые животные и водоросли могут населять горячие источники, в которых обычные организмы «свариваются» в несколько минут или секунд. Так, например, имеются водоросли, которые растут в горячих озерах при +90°. В некоторых горячих источниках при +81° найдены круглые черви - нематоды; личинки мух - при +69°, а улитки при +47, +50°.
У организмов, не приспособленных к жизни при постоянно высоких температурах, сопротивляемость нагреванию, конечно, значительно ниже. Но она может меняться и зависит, как выяснилось, от гормональных процессов и от содержания воды и жиров в протоплазме. Клетки животных редко длительное время переносят температуры выше 40°. Но в период покоя, когда снижается содержание воды, теплоустойчивость повышается. Так, например, колорадские жуки во время диапаузы (период покоя, остановки развития у насекомых) выносят в течение часа температуру +58°.
У микроорганизмов в состоянии покоя (цисты, споры) количество воды уменьшается очень резко, протоплазма становится вязкой, она не подвергается денатурации при температурах кипения воды, а иногда и при + 130, +150° (под давлением).
Другие организмы, напротив, приспособились к очень низким температурам, к жизни в наиболее холодных районах нашей планеты. Так, в районе полюса холода северного полушария - в Верхоянске - насчитывают до 200 видов растений. Антарктический материк почти совершенно безжизнен; здесь не хватает тепла, нет почвы, и сплошные массы вечного льда покрывают материк. Но на участках, обнаженных ото льда («оазисах»), найдено несколько десятков видов различных беспозвоночных животных и низших растений. Они живут здесь несмотря на то, что минимальные температуры достигают в Антарктиде -80° и ниже.
Стоит задуматься над тем, почему жизнь прекращается при низких температурах. При нагревании денатурируются белки, а при охлаждении оказалось, что наиболее опасно образование льда в тканях и клетках. Лет 30 назад распространено было мнение, что многие животные, в том числе и позвоночные - рыбы, лягушки, зимой промерзают, а весной вновь оживают. Впоследствии выяснилось, что это не так: кристаллы льда в протоплазме клеток высокоорганизованного животного неминуемо нарушают ее структуру, клетка гибнет.
Но если клетка теряет воду, устойчивость ее к холоду повышается. Из-за отсутствия воды клетки и ткани не замерзают. Так, например, некоторые относительно примитивные животные - коловратки, тихоходки, нематоды - в высушенном состоянии способны переносить охлаждение вплоть до температур, близких к абсолютному нулю. Такой же выносливостью обладают споры и семена растений.
Около 20 лет назад было обнаружено очень интересное явление, поразившее биологов. Если быстро погрузить отдельные живые клетки или микроорганизмы в жидкий воздух (около -190°), они мгновенно замерзают, но после оттаивания остаются живыми. Оказалось, что при очень быстром охлаждении вода не кристаллизуется и застывает, как стекло. Это и сохраняет жизнь клеткам.
Следовательно, не сама низкая температура, а лишь кристаллизация воды губительна для живой системы.
Микроорганизмы в виде спор, цист, а некоторые и в активном состоянии могут выносить температуру жидких газов (от -180 до -271°). Как показали исследования последних лет, клетки высокоорганизованных животных и растений при определенных условиях тоже могут переносить сверхнизкие температуры. Приведем несколько примеров.
Клетки из разных тканей животных помещали на некоторое время в раствор глицерина, а после этого переносили в жидкий газ с температурой до -196°. Отогретые после этой процедуры клетки «оживали». Сперматозоиды млекопитающих - быка, барана, кролика и других сохранялись в состоянии анабиоза при температуре около -196° и после отогревания не потеряли способности активно двигаться и оплодотворять яйцевую клетку. В опытах со сперматозоидами быка удалось «оживить» эти клетки после 8 лет пребывания при сверхнизкой температуре.
Но и без специальных защитных веществ, вроде глицерина, некоторые насекомые, зимующие в высоких широтах, могут переносить глубокое охлаждение. В природе они охлаждаются до -20, -30, может быть, даже -50°. В лаборатории Института цитологии АН СССР постепенно охлаждали зимующих гусениц кукурузного мотылька до -183 и -196°. Самые разнообразные клетки их тела оставались после оттаивания живыми в течение многих недель.
Что же происходит при такой низкой температуре, почему клетки не погибают? В природе наиболее часто защитой от замерзания является переохлаждение жидкостей тела. Известно, что при некоторых условиях вода не замерзает при 0°. а охлаждается без замерзания до значительно более низких температур. То же происходит и в клетках. В этом состоянии переохлаждения, исследованном подробно у насекомых, животное неподвижно, находится в оцепенении, но остается живым. Личинки жука короеда - заболонника струйчатого оставались, по нашим наблюдениям в природе, мягкими, не замерзшими при температуре от -48 до -55° в течение трех суток.
Но и кристаллизация жидкостей тела не всегда приводит к смерти. Еще в 1937 году нам удалось установить, что некоторые виды насекомых способны выдерживать замерзание с кристаллизацией жидкостей тела. Например, гусеницы кукурузного мотылька, зимующие в стеблях травянистых растений, при -30° нередко замерзают так, что становятся совершенно твердыми, и сохраняются в течение многих дней, после оттаивания они продолжают жить. В специально поставленных опытах эти гусеницы «оживали» после суточного пребывания в температуре -78° в замерзшем, твердом, как стекло, состоянии.
Но и эта температура еще не «рекордная» Недавно японские исследователи Асахина и Аоки поставили ряд экспериментов с постепенным охлаждением насекомых и других беспозвоночных - сперва их помещали в температуру -30°, после чего замерзшие животные сразу переносились в -183 или в -196°. После оттаивания некоторые из них оказались живыми. Такую температуру переносили в замерзшем состоянии довольно сложные животные, имея нормальное количество воды в теле.
В 1961-1962 годах в Институте цитологии АН СССР ставились опыты с глубоким охлаждением большого количества гусениц кукурузного мотылька. Оказалось, что свыше 70% гусениц переживали 25-суточное охлаждение до -78° и около 40% смогли развиваться и превращаться в куколок и бабочек после суточного пребывания при столь низкой температуре. Многие из этих гусениц под влиянием длительного процесса закаливания при температурах около 0° оставались живыми, пробыв 1-2 суток в жидком азоте (-196°).
Высокоорганизованные животные погибают уже при не значительном понижении температуры тела и не переносят даже небольшого количества льда во внутренних органах. Но высшие растения переносят очень низкие температуры
Очень интересны, например, опыты, проведенные Тумановым с сотрудниками в Институте физиологии растении АН СССР. Для опыта были взяты ветки различных древесных пород, березы бородавчатой, черной смородины, яблони и других. Срезанные ветви березы закаливались сначала при -5°, а затем каждый день температура зимой понижалась до очень низкой температуры, пока не достигла -60° После этого ветви опускались на двое суток в жидкий азот (-196°) и затем отогревались. Ветви смородины закаливались более длительно и из жидкого азота переносились в жидкий водород (-253°) на два часа, откуда снова в азот, который постепенно испарялся в течение шести суток. В дальнейшем, когда ветви были помещены в воду, почки на ветвях распускались. Без закаливания ветви погибали при -45°. Совсем не выдерживали охлаждения ветви, срезанные летом
Невольно возникает вопрос, почему живые ткани могут переносить такие низкие температуры, каких не бывает на Земле? Известно, что развитию высокой холодоустойчивости способствует закаливание при низкой температуре, постепенное понижение интенсивности обмена веществ при наступлении зимнего покоя, спячки, в это время уменьшается количество воды, способное превратиться в лед при охлаждении, увеличивается количество веществ, которые препятствуют замерзанию. Но основная причина в том, что клетки могут переходить в состояние анабиоза, при котором временно совсем прекращается обмен веществ. Это состояние наступает при температурах, которые не слишком низки и наблюдаются на Земле. Когда же организм находится в состоянии анабиоза, дальнейшее охлаждение для него уже не имеет существенною значения.
Приспособление живых существ шло и по другим направлениям - позвоночные, например, приобрели способность сохранять и повышать активность обмена при низких температурах. Так возникла теплокровность, при которой температура тела сохраняется независимо от температуры среды.
Некоторые виды насекомых, подобно теплокровным животным, могут сохранять активность при морозах до -10° и даже ниже. По-видимому, для этого достаточно тепла, выделяющегося при мышечной работе. Быть может, этому способствует также поглощение инфракрасных лучей Солнца
Для космической биологии очень интересно изучить, существуют ли физиологические различия между органами и тканями животных, живущих в разном климате. И если такие различия есть, нельзя ли обнаружить их между клетками очного и того же животного, расположенными внутри и на поверхности тела, которая испытывает значительные колебания температуры?
Очень небольшое количество подобных наблюдений отрывает увлекательные перспективы для будущих исследований.
Известно, что у арктических и антарктических птиц не покрытая перьями поверхность ног может иметь очень низкую температуру кожи и не страдать при жестоких морозах Установлено, что периферические нервы у арктических птиц и млекопитающих проводят импульсы при более низкой температуре, чем соответствующие нервы у животных, приспособленных к тропическому климату или живущих в лабораторных условиях. Когда берут ткани для культивирования в искусственных условиях от различных грызунов, то оказывается, что клетки их тем дольше сохраняют жизнеспособность при низкой температуре, чем в более суровых условиях жил дикий зверек.
У растений и животных Арктики и высокогорий способность к активной жизни нередко как бы сдвигается в сторону низких температур по сравнению с их родичами из более теплых мест. Так, в умеренном климате у большинства организмов (кроме, конечно, теплокровных) дыхание прекращается между -5 и -15°. У некоторых же насекомых Арктики дыхание обнаруживается еще при температуре в -26 и -38°. Среди растений только хвойные дышат при еще более низкой температуре.
В высокогорьях на вечных снегах встречается одноклеточная водоросль (Spherella nivalis), которая покрывает снег красными или зелеными налетами. Лучше всего она растет при +4° и может еще расти при -34°. Таким образом, организмы способны приспосабливаться к самым низким из имеющихся на Земле температурам.
В лабораторных условиях путем «воспитания» или «закаливания» удается еще более расширить температурные границы жизни. Особенно легко «перевоспитываются» одноклеточные организмы. В опытах профессора Ю. И. Полянского (Институт цитологии АН СССР) инфузории туфельки помещались в воду с температурой около 0°. Сначала они были в очень угнетенном состоянии, некоторые погибли, но другие постепенно «привыкли» и стали размножаться. Потомство таких «закаленных» туфелек оказалось способным переносить в переохлажденной воде температуру до -15° (до закаливания они выдерживали температуру лишь немного ниже 0°). Процессы закаливания хорошо изучены у растений и у некоторых животных. При этом удается «приучить» организмы к температурам более низким, чем бывает на Земле. Естественно допустить, что температурные условия гораздо более суровые, чем на нашей планете, не могут быть препятствием для жизни.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
В данной статье предлагаем вашему вниманию самые разные и интересные факты о температуре. Пожалуй, каждый школьник знает, что температура это фундаментальное понятие в физике. А вообще температура играет большую роль для всех жизненных форм на земле. Оказывается, что при очень низких или наоборот – очень высоких температурах разные вещи ведут себя довольно странным образом.Самая высокая температура была создана руками человека и составила она 4 млрд. С 0 . В это трудно поверить, но учёным удалось достичь такого немыслимого уровня температуры, которая в 250 раз превышает температуру ядра у Солнца. Этот своего рода рекорд удалось достичь, благодаря ионному коллайдеру RHIC, который находиться в Естественной Лаборатории Брукхэвена (Нью-Йорк). Длинна этого коллайдера RHIC 4 километра. В ходе исследований, пытались воссоздать условия Большого взрыва. Для этого заставили столкнуться между собой ионы золота, создав при этом кварк-глюонную плазму.
Самая экстремальная температура в нашей Солнечной системе. Звезда Солнце очень горячая. В самом центре Солнца температура достигает отметки приблизительно 15 млн. Кельвинов, а сама поверхность Солнца нагрета до 5700 Кельвинов. К слову, температура ядра Земли примерно такая же, как и на поверхности Солнца. Самой горячей планетой в нашей Солнечной системе считают Юпитер. Так как температура его ядра в пять раз выше, нежели температура на поверхности Солнца.
Самая холодная температура зафиксирована на спутнике Земли – Луне. В отдельных кратерах, которые находятся в тени, температура достигает всего 30 Кельвинов – выше абсолютного нуля.
Есть народы, которые живут практически в экстремальных условиях и самых необычных 
местах, которые, казалось бы, никак не пригодны для жизни. Так есть самый холодный поселок на земле – Оймякон и еще город Верхоянск, что в Якутии (Россия). В этой местности зимой средняя температура опускается до минус 45С 0 . Это, пожалуй, самая экстремальная температура среды обитания человека.
Самый холодный город также расположен в Сибири – Якутск (270 тысяч чел. населения). Зимняя температура там достигает отметки минус 45 С 0 , ну а летом может подняться до 30-ти С 0 .
Наиболее экстремально высокая температура отмечена в золотых шахтах Mponeng (Южная Америки). На глубине 3-х километров температура достигает плюс 65 С 0 . И в таких условиях работают люди. Чтобы как-то снизить эту невероятную жару, используют изолирующие покрытия для стен и лед.
Самая низкая температура
была достигнута в искусственных условиях – 100 пико 
Кельвинов (0,
0000000001 K
).
Таких результатов удалось достичь благодаря магнитному охлаждению. Еще подобного можно достичь лазерами. При таких аномально низких температурах любой материал и вещество ведут себя не так как в привычной для них среде.
Температура в космосе
. Какая она? В космическом пространстве температура держится выше абсолютного нуля из-за радиации, которая еще осталась после Большого взрыва. Так например, если оставить в космосе термометр на некоторое время и подальше от источников радиации, то он будет показывать 2,73 Кельвина (минус 270 С 0). Такая температура считается самой низкой естественной температурой во Вселенной. Хоть космос и довольно таки холодный, как для нас. Но, оказывается, космонавты сталкиваются с самой важной проблемой – жарой. Металл из которого сделаны объекты на орбите, порой нагревается до 260 С 0 . Это происходит из-за свободных лучей Солнца. И дабы снизить температуру корабля, его 
оборачивают в специальный материал, понижающий температуру в два раза.
Но, тем не менее, температура в космосе падает. Так исследования показали, что каждые 3 млрд. лет наша Вселенная охлаждается на 1 градус, примерно. Температура на планете Земля никак не связанная с космической. К тому же, Земля последнее время медленно нагревается.
Есть ли самая высокая температура? Есть понятие абсолютный ноль, это такая температура, ниже, которой опуститься невозможно. А вот какая самая высокая, наука пока не может ответить.
Вообще-то самой высокой называют Планковскую температуру. Она была во Вселенной на момент Большого взрыва, так говорит современная наука. И достигала эта температура 10 ^32 Кельвинов. Простыми словами это в миллиарды раз выше и больше самой высокой температуры, которая когда-либо была получена искусственным путем. И на сегодняшний день она остается самой высокой из всех возможных.
Температура - один из важнейших абиотических факторов, который действует всегда и везде. Именно температура обусловливает скорость биохимических реакций и влияет на большинство физических процессов.
Хотя оптимальный температурный режим для большинства видов находится в пределах от +15 до +30 °С, существуют организмы, которые способны выдерживать очень высокие или низкие температуры. Например, некоторые бактерии и водоросли обитают в горячих источниках при температуре +85-87 °С. Хорошо выдерживают перепады температуры покоящиеся стадии развития организмов - цисты, куколки насекомых, споры бактерий, семена растений.
Все беспозвоночные и большинство позвоночных животных являются холоднокровными организмами, которые не способны поддерживать постоянную температуру своего тела. Их температура зависит от теплового режима окружающей среды. Поэтому в холодное время года активность таких животных сильно снижается. Птицы и млекопитающие - теплокровные животные, они имеют практически постоянную температуру тела, не зависящую от температуры окружающей среды. Поддержание высокой температуры тела у теплокровных организмов обеспечивается высоким уровнем обмена веществ, совершенной терморегуляцией и хорошей теплоизоляцией.
Так как температура подвержена суточным и сезонным колебаниям, организмы вынуждены приспосабливаться к подобным изменениям. В холодное время года у млекопитающих развивается более густой и длинный мех, в подкожной жировой клетчатке активно накапливается жир, который обеспечивает теплоизоляцию, у птиц зимой увеличивается масса перьев. У некоторых животных выработались поведенческие адаптации к сезонному снижению температуры: миграции, перелёты, рытьё нор и поиск убежищ. В пустынях, где днём температура почвы может достигать +60-70 °С, животные зарываются в песок или прячутся в норы. У растений в жаркое время года усиливается испарение с поверхности листьев.
Влажность. Вода необходима для жизни всем живым организмам. Причём если для наземных животных и растений особенно опасна потеря влаги, то для организмов, обитающих в воде, наоборот, избыток воды в организме может нарушить солевой баланс. Поэтому у водных организмов возникают различные приспособления для выведения лишней воды, например сократительные вакуоли у инфузории туфельки.
Для наземных живых организмов влажность - это один из важнейших факторов,
который определяет их распространение. В течение жизни вода неизбежно теряется организмом, поэтому её запасы надо постоянно пополнять. В зависимости от экологических условий у организмов выработались разнообразные приспособления для снабжения себя водой и экономии влаги. У таких засухоустойчивых растений, как верблюжья колючка, саксаул, пустынная полынь очень глубокая корневая система (рис. 67). Другие растения пустынь и полупустынь имеют узкие жёсткие листья, покрытые восковым налётом, что значительно снижает потери воды при испарении. Некоторые растения - суккуленты (кактусы, молочаи) обладают сильно развитой водозапасающей тканью, а их листья превращены в колючки или чешуйки (рис. 68). Интересны адаптации некоторых степных растений, которые успевают за короткий влажный весенний период вырасти и отцвести. Засушливое время года они переживают в виде семян, луковиц, клубней.
Животные, обитающие в условиях пониженной влажности, тоже имеют определённые приспособления. Многие из них никогда не пьют и используют только ту жидкость, которая находится в пище. Препятствует испарению влаги плотный хитиновый покров наземных членистоногих. В процессе эволюции, перейдя к наземному существованию, полностью утратили кожные железы пресмыкающиеся. Ряд животных (насекомые, верблюды, сурки) используют для жизнедеятельности метаболическую воду, которая образуется при расщеплении жира. У паукообразных в ходе приспособления к экономии влаги изменился обмен веществ - выделяются обезвоженные продукты метаболизма (почти сухие кристаллы мочевой кислоты).
Рис. 67. Корневая система верблюжьей колючки
Большое значение для животных засушливых областей имеют приспособительные особенности поведения - поиск укрытий, ночной образ жизни. При большой сухости воздуха многие пустынные животные прячутся в норы и плотно закрывают в них вход. Воздух в замкнутом помещении быстро насыщается водяными парами, что препятствует дальнейшей потере влаги организмом. В период засухи многие грызуны, черепахи, змеи, некоторые насекомые впадают в спячку.
Свет. Основной источник энергии для живых организмов - это солнечный свет. Его биологическое влияние зависит от интенсивности, продолжительности действия, спектрального состава, суточной и сезонной периодичности. 
Рис. 68. Кактусы - растения, обладающие сильно развитой водозапасающей тканью
Ультрафиолетовая часть спектра способствует образованию у животных витамина D. Эти лучи воспринимают органы зрения насекомых, а у растений ультрафиолет обеспечивает синтез пигментов и витаминов. Видимая часть спектра наиболее значима для организмов. Благодаря освещённости животные ориентируются в пространстве, а у растений осуществляется фотосинтез. Инфракрасные лучи - источник тепловой энергии, который очень важен для холоднокровных организмов.
В зависимости от требований к условиям освещённости растения подразделяют на светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Светолюбивые растения - это обитатели открытых местностей, они плохо переносят даже незначительное затенение (например, растения степей, белая акация). При рассеянном свете в затенённых местах растёт большинство папоротников и мхов, а рекордсменом по обитанию в затемнённых условиях являются морские водоросли.
Важным фактором в жизни растений и животных является продолжительность светового дня и смена сезонов года. Изменение длины светового дня для многих организмов служит сигналом для изменения физиологической активности. Это явление
называют фотопериодизмом. В процессе эволюции у животных и растений выработались определённые биологические ритмы - суточные и сезонные. От длины дня зависят сроки цветения и созревания плодов у растений, миграция птиц, смена шёрстного покрова у млекопитающих, начало брачного сезона, подготовка к зимней спячке и т. д. Существенно отличается образ жизни ночных и дневных животных. У растений в определённые часы открываются и закрываются цветки.
Ритмический характер имеют многие биохимические и физиологические процессы в организме человека. Известно более ста различных параметров, которые изменяются с ритмом в 24 часа (температура тела, артериальное давление, выделение гормонов и др.). Исследование биоритмов человека очень важно для организации оптимального режима труда и отдыха, разработки мер профилактики и лечения различных заболеваний.
Распространение тех или иных видов определяют не только свет, влажность и температура, но и другие абиотические параметры среды. Например, в прибрежной полосе океана могут обитать только определённые виды растений, выдерживающие повышенную засолённость почвы, а ветер влияет на расселение и миграцию пауков и летающих насекомых.
Вопросы для повторения и задания Какие приспособления к изменениям температуры окружающей среды существуют у растений и животных? Расскажите о приспособлениях живых организмов к недостатку воды. Благодаря какой части спектра солнечного излучения у растений осуществляется фотосинтез? Расскажите, что вам известно о биологических ритмах живых организмов.
Подумайте! Выполните! Какие климатические условия и почва характерны для вашего региона? Как вы думаете, почему при постоянном направленном изменении абиотических условий среды приспособление живых организмов к этим изменениям не может быть бесконечным? Почему на птицефермах и в тепличном хозяйстве применяют дополнительное искусственное освещение, увеличивающее длину светового дня? Решите задачу по размещению комнатных растений в помещении в зависимости от экологической характеристики вида.
Работа с компьютером
Обратитесь к электронному приложению. Изучите материал и выполните задания.
Почва - промежуточная среда между водой (температурный режим, низкое содержание кислорода, насыщенность водяными парами, наличие воды и солей в ней) и воздухом (воздушные полости, резкие изменения влажности и температуры в верхних слоях). Для многих членистоногих почва была средой, через которую они смогли перейти от водного к наземному образу жизни.
Основными показателями свойств почвы, отражающими возможность ее быть средой обитания для живых организмов, являются влажность, температура и структура почвы. Все три показателя тесно связаны между собой. С повышением влажности повышается теплопроводность и ухудшается аэрация почв. Чем выше температура, тем сильнее идет испарение.
Физиологические процессы, происходящие в растении, жизнедеятельность микроорганизмов и почвенной фауны, химические процессы превращения веществ и энергии возможны только в определенных температурных границах.
Воздействие температуры почвы на растения начинается с самых первых стадий его роста и развития. Причем отдельные растения предъявляют различные требования к температурному режиму почвы. Наряду с крайними границами температур, характеризующими температурные минимум и максимум для отдельных видов растений, существует свой определенный оптимум. Требования к температурным условиям определенных растений изменяются по мере их роста и развития.
Теплопроводность почвы -- количество тепла, протекающее через слой почвы площадью 1 см2 и толщиной 1 см в перпендикулярном к ней направлении при разнице на обоих сторонах слоя в 1 °С. Теплопроводность, как и теплоемкость, зависит от гранулометрического и химического составов почвы,ее влажности. Сухие, хорошо гумусированные почвы плохо проводят тепло,сырые, тяжелые почвы отличаются повышенной теплопроводностью.
Вода (25-30%) в почве представлена 4 типами: гравитационной, гигроскопической (связанной), капиллярной и парообразной. Гравитационная - подвижная вода, занимают широкие промежутки между частицами почвы, просачивается вниз под собственной тяжестью до уровня грунтовых вод. Легко усваивается растениями. Гигроскопическая, или связанная - адсорбируется вокруг коллоидных частиц (глина, кварц) почвы и удерживается в виде тонкой пленки за счет водородных связей. Освобождается от них при высокой температуре (102-105°С). Растениям она недоступна, не испаряется. Капиллярная - удерживается вокруг почвенных частиц силой поверхностного натяжения. По узким порам и каналам - капиллярам, поднимается от уровня грунтовых вод или расходится от полостей с гравитационной водой. Лучше удерживается глинистыми почвами, легко испаряется. Растения легко поглощают ее.
Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения, размножения и другие биологические свойства организмов зависящие в основном от температуры. Диапазон, т.е. пределы температур в которых может существовать жизнь, колеблется примерно от -200°С до +100°С, иногда обнаруживается существование бактерии в горячих источниках при температуре 250°С. В действительности, большинство организмов могут существовать при еще более узком диапазоне температур.
Некоторые виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения. Верхний температурный предел для бактерии горячих источников лежит около 90°С. Изменчивость температуры очень важна с экологической точки зрения.
Любой вид способен жить только в пределах определенного интервала температур, так называемые максимальной и минимальной летальной температурами. За пределами этих критических крайних температур, холод или жара, наступает смерть организма. Где-то между ними находится оптимальная температура, при которой жизнедеятельность всех организмов, живого вещества в целом идет активно.
По толерантности организмов к температурному режиму они делятся на эвритермные и стенотермные, т.е. способные переносить колебание температуры в широких пределах или узких пределах. Например, лишайники и многие бактерии могу жить при различной температуре, или орхидеи и другие теплолюбивые растения тропических поясов — являются стенотермными.
Некоторые животные способны поддерживать постоянную температуру тела, не зависимо от температуры окружающей среды. Такие организмы называются гомойтермными. У других животных температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Их называют пойкилотермными. В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы: криофиллы — организмы приспособленные к холоду, к низким темпера турам; термофилы — или теплолюбивые.
Правило Аллена — экогеографическое правило, установленное Д. Алленом в 1877 г. Согласно с этим правилом среди родственных форм гомойотермных (теплокровных) животных, ведущих сходный образ жизни, те, которые обитают в более холодном климате, имеют относительно меньшие выступающие части тела: уши, ноги, хвосты и т. д.
Уменьшение выступающих частей тела приводит к уменьшению относительной поверхности тела и способствует экономии тепла.
Примером данного правила являются представители семейства Собачьи из различных регионов. Наименьшие (относительно длины тела) уши и менее вытянутая морда в этом семействе — у песца (ареал — Арктика), а наибольшие уши и узкая, вытянутая морда — у лисицы фенека (ареал — Сахара).
Также это правило выполняется в отношении в человеческих популяций: самые короткие (относительно размеров тела) нос, руки и ноги характерны для эсскимосско-алеутских народов (эскимосов, инуитов), а длинные руки и ноги для фур и тутси.
Правило Бергмана — экогеографическое правило, сформулированное в 1847 г. немецким биологом Карлом Бергманом. Правило гласит, что среди сходных форм гомойотермных (теплокровных) животных наиболее крупными являются те, которые живут в условиях более холодного климата — в высоких широтах или в горах. Если существуют близкие виды (например, виды одного рода), которые существенно не отличаются по характеру питания и образу жизни, то более крупные виды также встречаются в условиях более сурового (холодного) климата.
Правило основано на предположении, что общая теплопродукция у эндотермных видов зависит от объёма тела, а скорость теплоотдачи — от площади его поверхности. При увеличении размеров организмов объём тела растет быстрее, чем его поверхность. Экспериментально это правило впервые было проверено на собаках разного размера. Оказалось, что теплопродукция у мелких собак выше на единицу массы, но независимо от размера она остается практически постоянной на единицу площади поверхности.
Правило Бергмана действительно нередко выполняется как в пределах одного вида, так и среди близких видов. Например,амурская форма тигра с Дальнего Востока крупнее суматранской из Индонезии. Северные подвиды волка в среднем крупнее южных. Среди близких видов рода медведь наиболее крупные обитают в северных широтах (белый медведь, бурые медведи с о. Кодьяк), а наиболее мелкие виды (например, очковый медведь) — в районах с теплым климатом.
В то же время это правило нередко подвергалось критике; отмечалось, что оно не может иметь общего характера, так как на размеры млекопитающих и птиц влияют многие другие факторы, кроме температуры. Кроме того, адаптации к суровому климату на популяционном и видовом уровне часто происходят не за счет изменений размеров тела, а за счет изменений размеров внутренних органов (увеличение размера сердца и легких) или за счет биохимических адаптаций. С учетом этой критики необходимо подчеркнуть, что правило Бергмана носит статистический характер и проявляет свое действие отчетливо при прочих равных условиях.
Действительно, из этого правила известно много исключений. Так, наиболее мелкая раса шерстистого мамонта известна с заполярного острова Врангеля; многие лесные подвиды волка крупнее тундровых (например, исчезнувший подвид с полуострова Кенай; предполагается, что крупные размеры могли давать этим волкам преимущество при охоте на крупных лосей, населяющих полуостров). Дальневосточный подвид леопарда, обитающий на Амуре, существенно меньше, чем африканский. В приведенных примерах сравниваемые формы отличаются по образу жизни (островные и континентальные популяции; тундровый подвид, питающийся более мелкой добычей и лесной, питающийся более крупной).
В отношении человека правило в определенной степени применимо (например, племена пигмеев, видимо, неоднократно и независимо появлялись в разных районах с тропическим климатом); однако из-за различий в местных диетах и обычаях, миграции и дрейфа генов между популяциями накладываются ограничения на применимость этого правила.
Правило Глогера состоит в том, что среди родственных друг другу форм (разных рас или подвидов одного вида, родственных видов) гомойотермных (теплокровных) животных, те, которые обитают в условиях тёплого и влажного климата, окрашены ярче, чем те, которые обитают в условиях холодного и сухого климата. Установлено в 1833 году Константином Глогером (Gloger C. W. L.; 1803-1863), польским и немецким орнитологом.
К примеру, большинство пустынных видов птиц окрашены тусклее, чем их родственники из субтропических и тропических лесов. Объясняться правило Глогера может как соображениями маскировки, так и влиянием климатических условий на синтез пигментов. В определённой степени правило Глогера распространяется и напойкилотермных (холоднокровных) животных, в частности, насекомых.
Влажность как экологический фактор
Первоначально все организмы были водными. Завоевав сушу, не утратили зависимости от воды. Составной частью всех живых организмов является вода. Влажность — это количество водяного пара в воздухе. Без влажности или воды нет жизни.
Влажность - это параметр характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютная влажность - это количество водяного пара в воздухе и зависит от температуры и давления. Это количество называется относительной влажностью (т.е. соотношение количества водяного пара в воздухе к насыщенному количеству пара при определенных условиях температуры и давления.)
В природе существует суточный ритм влажности. Влажность колеблется по вертикали и горизонтали. Этот фактор наряду со светом и температурой играет большую роль в регулировании активности организмов и их распространении. Влажность изменяет и эффект температуры.
Важным экологическим фактором является иссушение воздуха. Особенно для наземных организмов, имеет огромное значение иссушающие действие воздуха. Животные приспосабливаются, передвигаясь в защищенные места и активный образ жизни ведут ночью.
Растения поглощают воду из почвы и почти полностью (97-99%) испаряется через листья. Этот процесс называется транспирацией. Испарение охлаждает листья. Благодаря испарению идет транспорт ионов, через почву к корням, транспорт ионов между клетками и т.д.
Определенное количество влажности совершенно необходима для наземных организмов. Многие из них для нормальной жизнедеятельности нуждаются в относительной влажности 100%, и наоборот организм находящийся в нормальном состоянии, не может жить долгое время в абсолютно сухом воздухе, ибо он постоянно теряет воду. Вода есть необходимая часть живого вещества. Поэтому потеря воды в известном количестве приводит к гибели.
Растения сухого климата приспосабливается морфологическими изменениями, редукцией вегетативных органов, особенно листьев.
Наземные животные также приспосабливаются. Многие из них пьют воду, другие всасывают ее через покровы тела в жидком или парообразном состоянии. Например, большинство амфибий, некоторые насекомые и клещи. Большая часть животных пустынь никогда не пьет, они удовлетворяют свои потребности за счет воды, поступившей с пищей. Другие животные получает воду в процессе окисления жиров.
Вода для живых организмов совершенно необходима. Поэтому организмы распространяются по местообитанию в зависимости от своих потребностей: водные организмы в воде живут постоянно; гидрофиты могут жить только в очень влажных средах.
С точки зрения экологической валентности гидрофиты и гигрофиты относятся к группе стеногигров. Влажность сильно влияет на жизненные функции организмов, например, 70% относительная влажность была очень благоприятным для полевого созревания и плодовитости самок перелетной саранчи. При благоприятном размножении они причиняют огромный экономический урон посевам многих стран.
Для экологической оценки распространения организмов пользуются показателем сухости климата. Сухость служит селективным фактором для экологической классификации организмов.
Таким образом, в зависимости от особенностей влажности местного климата виды организмов распределяются по экологическим группам:
1. Гидатофиты — это водные растения.
2. Гидрофиты — это растения наземно-водные.
3. Гигрофиты — наземные растения живущие в условиях повышенной влажности.
4. Мезофиты — это растения, произрастающие при среднем увлажнении
5. Ксерофиты — это растения произрастающие с недостаточным увлажнением. Они в свою очередь делятся на: суккуленты — сочные растения (кактусы); склерофиты — это растения с узкими и мелкими листьями, и свернутыми в трубочки. Они также делятся на эуксерофиты и стипаксерофиты. Эуксерофиты — это степные растения. Стипаксерофиты — это группа узколистных дерновинных злаков (ковыль, типчак, тонконог и др.). В свою очередь мезофиты также делятся на мезогигрофиты, мезоксерофиты и т.д.
Уступая по своему значению температуре, влажность относится тем не менее к основным экологическим факторам. На протяжении большей части истории живой природы органический мир был представлен исключительно водными нормами организмов. Составной частью огромного большинства живых существ является вода, и для осуществления размножения или слияния гамет почти все они нуждаются в водной среде. Сухопутные животные вынуждены создавать в своем теле искусственную водную среду для оплодотворения, а это приводят к тому, что последнее становится внутренним.
Влажность - это количество водяного пара в воздухе. Его можно выразить в граммах на кубический метр.
Свет как экологический фактор. Роль света в жизни организмов
Свет, есть одна из форм энергии. По первому закону термодинамики, или закону сохранения энергии, энергия может переходить из одной формы в другую. По этому закону, организмы являются термодинамической системой постоянно обменивающейся с окружающей средой энергией и веществом. Организмы, на поверхности Земли подвергаются воздействию потока энергии, в основном солнечной энергий, а также и длинноволного теплового излучения космических тел.
Оба эти фактора определяют климатические условия среды (температура, скорость испарения воды, движение воздуха и воды). На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал. на 1см 2 в 1 мин. Эта так называемая солнечная постоянная. Этот свет, проходя через атмосферу, ослабляется и до поверхности Земли в ясный полдень может дойти не более 67% его энергии, т.е. 1,34 кал. на см 2 в 1мин. Проходя через облачный покров, воду и растительность, солнечный свет еще больше ослабляется, и в нем значительно изменяется распределение энергии по разным участкам спектра.
Степень ослабления солнечного света и космического излучения зависит от длины волны (частоты) света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм почти не проходит через озоновый слой (на высоте около 25 км). Такое излучение опасно для живого организма в частности для протоплазмы.
В живой природе свет единственный источник энергии, все растения, кроме бактерий фотосинтезируют, т.е. синтезируют органические вещества из неорганических веществ (т.е. из воды, минеральных солей и СО-В живой природе свет единственный источник энергии, все растения, кроме бактерий 2 — при помощи лучистой энергии в процессе ассимиляции). Все организмы зависят в питании от земных фотосинтезирующих т.е. хлорофиллоносных растений.
Свет как экологический фактор делится на ультрафиолетовый с длиной волны - 0,40 - 0,75 мкм и инфракрасный с длиной волны больше этих величии.
Действие этих факторов зависит от свойства организмов. Каждый вид организма адаптирован к тому или иному спектру длиной волны света. Одни виды организмов адаптировались к ультрафиолетовым, а другие к инфракрасным.
Некоторые организмы способны различить длину волны. Они обладают специальными световоспринимаемыми системами и имеют цветное зрение, которые имеют огромное значение в их жизнедеятельности. Многие насекомые чувствительны к коротковолновому излучение, которое человек не воспринимает. Ночные бабочки хорошо воспринимают ультрафиолетовые лучи. Пчелы и птицы точно определяют свое местонахождение и ориентируются на местности даже ночью.
Организмы сильно реагируют и на интенсивность света. По этим признакам растения делятся на три экологические группы:
1. Светолюбивые, солнцелюбивые или гелиофиты - которые способны нормально развиваться только под солнечными лучами.
2. Тенелюбивые, или сциофиты - это растения нижних ярусов лесов и глубоководные растения, например, ландыши и другие.
При снижении интенсивности света замедляется и фотосинтез. У всех живых организмов существуют пороговые чувствительности интенсивности света, а также к другим экологическим факторам. У различных организмов пороговая чувствительность к экологическим факторам неодинакова. Например, интенсивный свет тормозит развитие мух дрозофилл, даже вызывает их гибель. Не любят свет и тараканы и другие насекомые. У большинства фотосинтетических растений при слабой интенсивности света идет торможение синтеза белков, а у животных тормозятся процессы биосинтеза.
3. Теневыносливые или факультативные гелиофиты. Растения которые хорошо растут и в тени и на свету. У животных эти свойства организмов называются светолюбивые (фотофилы), тенелюбивые (фотофобы), эврифобные — стенофобные.
Экологическая валентность
степень приспособляемости живого организма к изменениямусловий среды. Э. в. представляет собой видовое свойство. Количественно она выражается диапазономизменений среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Э. в. можетрассматриваться как в отношении реакции вида на отдельные факторы среды, так и в отношении комплексафакторов.
В первом случае виды, переносящие широкие изменения силы воздействующего фактора,обозначаются термином, состоящим из названия данного фактора с приставкой «эври» (эвритермные — поотношению к влиянию температуры, эвригалинные — к солёности, эврибатные — к глубине и т.п.); виды, приспособленные лишь к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются аналогичным термином сприставкой «стено» (стенотермные, стеногалинные и т.п.). Виды, обладающие широкой Э. в. по отношению ккомплексу факторов, называются эврибионтами (См. Эврибионты) в противоположность стенобионтам (См.Стенобионты), обладающим малой приспособляемостью. Поскольку эврибионтность даёт возможностьзаселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида стаций,эти две группы часто называют соответственно эври- или стенотопными.
Эврибионты , животные и растительные организмы, способные существовать при значительные изменениях условий окружающей среды. Так, например, обитатели морской литорали переносят регулярное осушение во время отлива, летом — сильное прогревание, а зимой — охлаждение, а иногда и промерзание (эвритермные животные); обитатели эстуариев рек выдерживают значит. колебания солёности воды (эвригалинные животные); ряд животных существует в широком диапазоне гидростатического давления (эврибатные животные). Многие наземные обитатели умеренных широт способны выдерживать большие сезонные колебания температуры.
Эврибионтность вида увеличивается способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза (многие бактерии, споры и семена многих растений, взрослые многолетние растения холодных и умеренных широт, зимующие почки пресноводных губок и мшанок, яйца жаброногих ракообразных, взрослые тихоходки и некоторые коловратки и др.) или спячки (некоторые млекопитающие).
ПРАВИЛО ЧЕТВЕРИКОВА, правило, согласно к-рому в природе все виды живых организмов, представлены не отдельными изолированными особями, а в форме совокупностей числа (иногда очень большого) особей-популяций. Выведено С. С. Четвериковым (1903).
Вид - это исторически сложившаяся совокупность популяций особей, сходных по морфо-физиологическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающих определенный ареал. Каждый вид живых организмов можно описать совокупностью характерных черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида.
Наиболее часто используют семь общих критериев вида:
1. Специфический тип организации: совокупность характерных признаков, позволяющих отличить особей данного вида от особей другого.
2. Географическая определенность: существование особей вида в конкретном месте на земном шаре; ареал -район обитания особей данного вида.
3. Экологическая определенность: особи вида живут в конкретном диапазоне значений физических факторов среды, таких как температура, влажность, давление и пр.
4. Дифференцированность: вид состоит из более мелких групп особей.
5. Дискретность: особи данного вида отделены от особей другого разрывом - хиатусом.Хиатус определяется действием изолирующих механизмов, таких как несовпадение сроков размножения, использование специфических поведенческих реакций, стерильность гибридов и др.
6. Воспроизводимость: размножение особей может осуществляться бесполым путем (степень изменчивости низкая) и половым (степень изменчивости высокая, так как каждый организм сочетает признаки отца и матери).
7. Определенный уровень численности: численность претерпевает периодические (волны жизни) и непериодические изменения.
Особи любого вида распределяются в пространстве крайне неравномерно. Например, крапива двудомная в пределах своего ареала встречается только во влажных тенистых местах с плодородной почвой, образуя заросли в поймах Рек, ручьев, вокруг озер, по окраинам топей, в смешанных лесах и зарослях кустарников. Колонии европейского кроте, хорошо заметные по холмикам земли, встречаются на лесных опушках, лугах и полях. Подходящие для жизни
места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала, но не покрывают весь ареал, и поэтому на других его участках особи данного вида не встречаются. Нет смысла искать крапиву в сосновом лесу или крота на болоте.
Таким образом, неравномерность распределения вида в пространстве выражается в виде «островков плотности», «сгущений». Участки с относительно высоким распространением данного вида чередуются с участками с низкой численностью. Такие «центры плотности» населения каждого вида и называются популяциями. Популяция - это совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть ареала), и изолированная от других таких же совокупностей.
Внутри популяции практически осуществляется свободное скрещивание (панмиксия). Иными словами, популяция - это группа свободно скрепгдвающихся между собой особей, проживающих длительно на определенной территории, и относительно изолированная от других таких же групп. Вид, таким образом, представляет собой совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида.
Отличие популяции от вида:
1) особи разных популяций свободно скрещиваются друг с другом,
2) особи разных популяций слабо различаются между собой,
3) между двумя соседними популяциями нет разрыва, то есть между ними существует постепенный переход.
Процесс видообразования. Предположим, что данный вид занимает определенный ареал, определяемый характером питания. В результате дивергенции между особями увеличивается ареал. В новом ареале будут находиться участки с различными кормовыми растениями, физико-химическими свойствами и т. д. Особи, оказавшиеся в различных участках ареала, формируют популяции. В дальнейшем, в результате все усиливающегося различия между особями популяций, будет все явственнее, что особи одной популяции отличаются по какому-то признаку от особей другой популяции. Происходит процесс дивергенции популяций. В каждой из них накапливаются мутации.
Представители любого вида в локальной части ареала образуют местную популяцию. Совокупность местных популяций, связанных с однородными по условиям жизни участками ареала, составляет экологическую популяцию. Так, если вид обитает на лугу и в лесу, то говорят о его десной и луговой популяциях. Популяции в пределах ареала вида, связанные с определенными географическими границами, называются географическими популяциями.
Размеры и границы популяций могут резко меняться. При вспышках массового размножения вид расселяется очень широко и возникают гигантские популяции.
Совокупность географических популяций с устойчивыми признаками, способностью скрещиваться и давать плодовитое потомство называется подвидом. Дарвин говорил, что образование новых видов идет через разновидности (подвиды).
Следует, однако, помнить, что в природе часто какой-то элемент отсутствует.
Мутации, происходящие у особей каждого подвида, не могут сами по себе привести к образованию новых видов. Причина кроется в том, что данная мутация будет блуждать по популяции, так как особи подвидов, как мы знаем, репродуктивно не изолированы. Если мутация полезна, она увеличивает гетерозиготность популяции, если вредна, то будет попросту отброшена отбором.
В результате постоянно протекающего мутационного процесса и свободного скрещивания в популяциях накапливаются мутации. Создается, по теории И. И. Шмальгаузена , резерв наследственной изменчивости, т. е. подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически не проявляются. По достижении высокой концентрации мутаций в гетерозиготном состоянии делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появляются гомозиготные особи, у которых мутации уже проявляются фенотипически. В этих случаях мутации уже подпадают под контроль естественного отбора.
Но это еще не имеет решающего значения для процессу видообразования, потому что природные популяции являются открытыми и в них постоянно вносятся чужеродны^ гены из соседних популяций.
Имеет место поток генов, дjстаточный для поддержания большого сходства генофондов (совокупность всех генотипов) всех местных популяций. Подсчитано, что пополнение генофонда за счет чужеродных генов в популяции, состоящей из 200 особей, каждая из которых имеет 100 ООО локусов, в 100 раз больше, чем-, за счет мутаций. Вследствие этого ни одна популяция не может резко меняться до тех пор, пока она подвержена нормализующему влиянию потока генов. Устойчивость популяции к изменению ее генетического состава под влиянием отбора называется генетическим гомеостазом.
В результате генетического гомеостаза в популяции образование нового вида сильно затруднено. Должно реализоваться еще одно условие! А именно необходима изоляция генофонда дочерней популяции от материнского генофонда. Изоляция может быть в двух формах: пространственной и временной. Пространственная изоляция возникает благодаря различным географическим барьерам, таким как пустыни, леса, реки, дюны, поймы. Чаще всего пространственная изоляция возникает из-за резкого сокращения сплошного ареала и распадения его на отдельные карманы или ниши.
Часто популяция изолируется в результате миграции. таком случае возникает популяция-изолянт. Однако, по-скольку обычно количество особей в популяции-изолянте евелико, существует опасность инбридинга - вырождения, вязанного с близкородственным скрещиванием. Видооб-азование на основе пространственной изоляции называется географическим.
Во временную форму изоляции входит изменение сроков размножения и сдвиги всего цикла жизни. Видообразование на основе временной изоляции называется экологическим.
Решающим же в обоих случаях является создание новой, несовместимой со старой, генетической системы. Через видообразование реализуется эволюция, вот почему говорят о том, что вид является элементарной эволюционной системой. Популяция - элементарная эволюционная единица!
Статистические и динамические характеристики популяций.
Виды организмов входят в биоценоз не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории распадается на популяции.Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида.
Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой.Поэтому можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки.
Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей. Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица. Для популяций различных видов существуют допустимые пределы снижения численности особей, за которыми существование популяции становится невозможным. Точных данных о критических значениях численности популяций в литературе нет. Приводимые значения разноречивы. Остается, однако, несомненным факт, что чем мельче особи, тем выше критические значения их численности. Для микроорганизмов это миллионы особей, для насекомых - десятки и сотни тысяч, а для крупных млекопитающих - несколько десятков.
Численность не должна уменьшаться ниже пределов, за которыми резко снижается вероятность встречи половых партнеров. Критическая численность также зависит от других факторов. Например, для некоторых организмов специфичен групповой образ жизни (колонии, стаи, стада). Группы внутри популяции относительно обособлены. Могут иметь место такие случаи, когда численность популяции в целом еще достаточно велика, а численность отдельных групп уменьшена ниже критических пределов.
Например, колония (группа) перуанского баклана должна иметь численность не менее 10 тыс. особей, а стадо северных оленей - 300 - 400 голов. Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре. Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре - соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.
У животных выделяют следующие возрастные группы:
Ювенильная группа (детская) сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)
Взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию).
Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются нормальные популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. В регрессивной (вымирающей) популяции преобладают старческие особи, что свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих воспроизводительные функции. Требуются срочные меры по выявлению и устранению причин такого состояния. Внедряющиеся (инвазионные) популяции представлены в основном молодыми особями. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи.
Особенно опасно, если это популяция видов, ранее отсутствовавших на данной территории. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.Если популяция находится в нормальном или близком к нормальному состоянии, человек может изымать из нее количество особей (у животных) или биомассу (у растений), которая прирастает за промежуток времени между изъятиями. Изыматься должны прежде всего особи послепродуктивного возраста (окончившие размножение). Если преследуется цель получения определенного продукта, то возраст, пол и другие характеристики популяций корректируются с учетом поставленной задачи.
Эксплуатация популяций растительных сообществ (напр., для получения древесины), обычно приурочивается к периоду возрастного замедления прироста (накопления продукции). Этот период обычно совпадает с максимальным накоплением древесной массы на единице площади. Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем соотношение самцов и самок не равно 1:1. Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру, (подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляции) .
Так, если уровень смертности не зависит от возраста особей, то кривая выживания представляет собой снижающуюся линию (см. рисунок, тип I). То есть отмирание особей происходит в данном типе равномерно, коэффициент смертности остается постоянным на протяжении всей жизни. Такая кривая выживания свойственна видам, развитие которых происходит без метаморфоза при достаточной устойчивости рождающегося потомства. Этот тип принято называть типом гидры - для нее свойственна кривая выживания, приближающаяся к прямой линии. У видов, для которых роль внешних факторов в смертности невелика, кривая выживания характеризуется небольшим понижением до определенного возраста, после которого происходит резкое падение в следствие естественной (физиологический) смертности.
Тип II на рисунке. Близкий к этому типу характер кривой выживания свойственен человеку (хотя кривая выживания человека несколько более пологая и, таким образом, является чем-то средним между типами I и II). Этот тип носит названия типа дрозофиллы: именно его демонстрируют дрозофиллы в лабораторных условиях (не поедаемые хищниками). Для очень многих видов характерна высокая смертность на ранних стадиях онтогенеза. У таких видов кривая выживания характеризуется резким падением в области младших возрастов. Особи, пережившие "критический" возраст, демонстрируют низкую смертность и доживают до больших возрастов. Тип носит название типа устрицы. Тип III на рисунке. Изучение кривых выживания представляет большой интерес для эколога. Оно позволяет судить о том, в каком возрасте тот или иной вид наиболее уязвим. Если действие причин, способных изменить рождаемость или смертность, приходится на наиболее уязвимую стадию, то их влияние на последующее развитие популяции будет наибольшим. Эту закономерность необходимо учитывать при организации охоты или в борьбе с вредителями.
Возрастная и половая структуры популяций.
Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции : пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется с одной стороны на основе общих биологических свойств видов, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов.
Структура популяции имеет, таким образом, приспособительный характер. Разные популяции одного вида имеют как сходные особенности, так и отличительные, характеризующие специфику экологических условий в местах их обитания.
В целом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, на определенных территориях формируются приспособительные черты групповой адаптации популяции как надиндивидуальной системы, что говорит о том, что приспособительные особенности популяции гораздо выше, чем у слагающих ее индивидов.
Возрастной состав — имеет важное значение для существования популяции. Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуется возрастной структурой популяции. Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности.
В любой популяции условно выделяются 3 возрастные экологические группы:
Предрепродуктивную;
Репродуктивную;
Пострепродуктивную.
К предрепродуктивной группе относятся особи, еще не способные к воспроизведению. Репродуктивная - особи, способные к размножению. Пострепродуктивная - особи, утратившие способность к размножению. Длительность этих периодов сильно варьируется в зависимости от вида организмов.
При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популяциях преобладают молодые особи, а в сокращающихся — старые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.
Имеются виды с простой возрастной структурой популяций, которые состоят из особей практически одного возраста.
Например, все однолетние растения одной популяции весной находятся в стадии проростков, затем почти одновременно зацветают, а осенью дают семена.
У видов со сложнойвозрастной структурой популяций одновременно живут несколько поколений.
Например, в стажах слонов имеются молодые, зрелые и стареющие животные.
Популяции, включающие много генераций (разных возрастных групп) более устойчивы, менее подвержены влиянию факторов, воздействующих на размножение или смертность в конкретном году. Экстремальные условия могут привести к гибели наиболее уязвимых возрастных групп, но самые устойчивые выживают и дают новые генерации.
Например, человек рассматривается как биологический вид, имеющий сложную возрастную структуру. Устойчивость популяций вида проявилось, например, во время второй мировой войны.
Для исследования возpастных стpуктуp популяций используют гpафические пpиемы, напpимеp возpастные пиpамиды популяции, шиpоко используемые в демогpафических исследованиях (рис.3.9).
Рис.3.9. Возрастные пирамиды популяции.
А - массовое размножение, В - стабильная популяция, С - сокращающаяся популяция
Устойчивость популяций вида в значительной степени зависит и от половой структуры , т.е. соотношения особей разных полов. Половые группировки внутри популяций формируются на базе различий в морфологии (форма и строение тела) и экологии различных полов.
Например, у некоторых насекомых самцы имеют крылья, а самки нет, у самцов некоторых млекопитающих имеются рога, но они отсутствуют у самок, у самцов птиц яркое оперение, а у самок маскирующее.
Экологические различия выражаются в пищевых предпочтениях (самки многих комаров сосут кровь, а самцы питаются нектаром).
Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей обоих полов при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате физиологических, поведенческих и экологических различий самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность.
Анализ возрастной и половой структуры популяций позволяет прогнозировать ее численность на ряд ближайших поколений и лет. Это важно при оценке возможностей промысла рыбы, отстрела животных, спасения урожая от нашествий саранчи и в других случаях.
