Закон гомологических рядов
Обработка обширного материала наблюдений и опытов, детальное исследование изменчивости многочисленных линнеевских видов (линнеонов), огромное количество новых фактов, полученных главным образом при изучении культурных растений и их диких родичей, позволили Н.И. Вавилову свести в единое целое все известные примеры параллельной изменчивости и сформулировать общий закон, названный им «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости» (1920 г.), доложенный им на Третьем Всероссийском съездеселекционеров, проходившем в Саратове. В 1921 г. Н.И. Вавилов был командирован в Америку на Международный конгресс по сельскому хозяйству, где выступил с сообщением о законе гомологических рядов. Закон параллельной изменчивости близких родов и видов, установленный Н.И. Вавиловым и связываемый с общностью происхождения, развивающий эволюционное учение Ч. Дарвина, был по достоинству оценен мировой наукой. Он был воспринят слушателями как крупнейшее событие в мировой биологической науке, которое открывает самые широкие горизонты для практики.
Закон гомологических рядов, прежде всего, устанавливает основы систематики огромного разнообразия растительных форм, которыми так богат органический мир, позволяет селекционеру получить ясное представление о месте каждой, даже самой мелкой, систематической единицы в мире растений и судить о возможном разнообразии исходного материала для селекции.
Основные положения закона гомологических рядов следующие.
«1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.
2. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейства».
Еще на III Всероссийском съезде по селекции (Саратов, июнь 1920 г.), где Н.И. Вавилов впервые доложил о своем открытии, все участники съезда признали, что «подобно таблице Менделеева (периодическая система)» закон гомологических рядов позволит предсказывать существование, свойства и строение неизвестных еще форм и видов растений и животных, и высоко оценили научное и практическое значение этого закона. Современные успехи молекулярно-клеточной биологии позволяют понять механизм существования гомологической изменчивости у близких организмов – на чем именно основывается сходство будущих форм и видов с имеющимися - и осмысленно синтезировать новые, не имеющиеся в природе формы растений. Теперь в закон Вавилова вкладывается новое содержание, точно так же как появление квантовой теории дало новое более глубокое содержание периодической системе Менделеева.
Учение о центрах происхождения культурных растений
Уже к середине 20-х годов изучение географического распространения и внутривидового разнообразия различных сельскохозяйственных культур, проводимое Н.И. Вавиловым и под его руководством, позволило Николаю Ивановичу сформулировать представления о географических центрах происхождения культурных растений. Книга «Центры происхождения культурных растений» вышла в 1926 г. Глубоко теоретически обоснованная идея центров происхождения давала научную основу для целенаправленных поисков растений, полезных человеку, была широко использована в практических целях.
Не меньшее значение для мировой науки имеет учение Н.И.Вавилова о центрах происхождения культурных растений и о географических закономерностях в распределении их наследственных признаков (впервые опубликованы в 1926 и 1927 гг.). В этих классических трудах Н.И. Вавилов впервые представил стройную картину сосредоточения огромного богатства форм культурных растений в немногочисленных первичных очагах их происхождения и совершенно по-новому подошел к решению вопроса о происхождении культурных растений. Если до него ботаники-географы (Альфонс Де-Кандоль и др.) искали «вообще» родину пшеницы, то Вавилов искал центры происхождения отдельных видов, групп видов пшеницы в различных областях земного шара. При этом особо важно было выявить области естественного распространения (ареалы) разновидностей данного вида и определить центр наибольшего разнообразия его форм (ботанико-географический метод).
Чтобы установить географическое распределение разновидностей и рас культурных растений и их диких родичей, Н.И. Вавилов изучал очаги древнейшей земледельческой культуры, начало которой он видел в горных районах Эфиопии, Передней и Средней Азии, Китая, Индии, в Андах Южной Америки, а не в широких долинах крупных рек - Нила, Ганга, Тигра и Евфрата, как утверждали ученые прежде. Результаты последующих археологических исследований подтверждают эту гипотезу.
Для отыскания центров разнообразия и богатства растительных форм Н.И. Вавилов организовал по определенному, соответствующему его теоретическим открытиям (гомологические ряды и центры происхождения культурных растений) плану многочисленные экспедиции, которые за 1922–1933 гг. побывали в 60 странах мира, а также в 140 районах нашей страны. В результате был собран ценный фонд мировых растительных ресурсов, насчитывающий свыше 250000 образцов. Собранная богатейшая коллекция была тщательно изучена с применением методов селекции, генетики, химии, морфологии, систематики и в географических посевах. Она до сих пор хранится в ВИРе и используется нашими и зарубежными селекционерами.
Создание Н.И. Вавиловым современного учения о селекции
Планомерное изучение мировых растительных ресурсов важнейших культурных растений коренным образом изменило представление о сортовом и видовом составе даже таких хорошо изученных культур, как пшеница, рожь, кукуруза, хлопчатник, горох, лен и картофель. Среди видов и множества разновидностей этих культурных растений, привезенных из экспедиций, почти половина оказались новыми, еще не известными науке. Открытие новых видов и разновидностей картофеля совершенно изменило прежнее представление об исходном материале для его селекции. На материале, собранном экспедициями Н.И. Вавилова и его сотрудников, основывалась вся селекция хлопчатника, и было построено освоение влажных субтропиков в СССР.
На основе результатов подробного и длительного изучения сортовых богатств, собранных экспедициями, были составлены дифференциальные карты географической локализации разновидностей пшеницы, овса, ячменя, ржи, кукурузы, проса, льна, гороха, чечевицы, бобов, фасоли, нута, чины, картофеля и других растений. На этих картах можно было видеть, где концентрируется основное сортовое разнообразие названных растений, т. е. где надлежит черпать исходный материал для селекции данной культуры. Даже для таких древних растений, как пшеница, ячмень, кукуруза, хлопчатник, давно расселившихся по всему земному шару, удалось с большой точностью установить основные области первичного видового потенциала. Кроме того, было установлено совпадение ареалов первичного формообразования для многих видов и даже родов. Географическое изучение привело к установлению целых культурных самостоятельных флор, специфических для отдельных областей.
Изучение мировых растительных ресурсов позволило Н.И. Вавилову полностью овладеть исходным материалом для селекционной работы в нашей стране, и им заново поставлена и разрешена проблема исходного материала для генетических и селекционных исследований. Он разработал научные основы селекции: учение об исходном материале, ботанико-географическую основу познания растений, методы селекции по хозяйственным признакам с привлечением гибридизации, инцухта и др., значение отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации. Все эти работы не утратили своего научного и практического значения в настоящее время.
Ботанико-географическое изучение большого числа культурных растений привело к внутривидовой систематике культурных растений, в результате чего появились работы Н.И. Вавилова «Линнеевский вид как система» и «Учение о происхождении культурных растений после Дарвина».
устанавливает параллелизм в наследств, изменчивости организмов. Сформулирован Н. И. Вавиловым в 1920. Изучая изменчивость признаков у видов и родов злаков и др. семейств, Н. И. Вавилов обнаружил, что: 1. Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости. 2. Целые семейства растений в общем характеризуются определённым циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство». Хотя исходно закон касался изменчивости у растений, Н. И. Вавилов указывал на применимость его к животным. Теоретич. основой гомологии рядов фе-нотипич. изменчивости у близких таксономич. групп является представление о единстве их происхождения путём дивер-генпии под действием естеств. отбора. Поскольку общие предки существующих ныне видов обладали определ., спепифич. набором генов, то и их потомки должны обладать, за небольшими исключениями, таким же набором генов. Учитывая, что каждый ген может мутировать в разных направлениях (множеств, аллелизм) и что мутационный процесс имеет ненаправленный характер, естественно предполагать, что спектр изменений одинаковых генов у особей близких видов будет сходным. Т. о., в основе закона гомологич. рядов (3. г. р.) лежит параллелизм генотипич. изменчивости у особей со сходным набором генов. Являясь теоретич. основой сравнительной генетики, закон объясняет полиморфность видов и, т. о., обосновывает целостность вида, несмотря на существование в его пределах морфологически чётко различающихся форм. С др. стороны, закон вносит ясность в явление фенотипич. «однородности» мн. видов, края может быть связана с их ге-терозиготностью и явлением доминирования, что и выявляется при инбридинге. 3. г. р., отражая общую закономерность мутационного процесса и формообразования организмов, является биол. основой методов целенаправленного получения нужных наследств, изменений. Он указывает селекционерам направления искусств, отбора, или, как писал Н. И. Вавилов, «что следует искать», причём методы поиска могут быть разными: от нахождения нужных форм в природе или выявления их при инбридинге до получения этих форм с использованием мутагенов. Биохимич. механизмы 3. г. р. широко изучаются на разных объектах - от изменений метаболизма бактерий в процессах микробиол. синтеза до наследств, заболеваний человека.
Деятельность Н. И. Вавилова
Выдающийся советский ученый-генетик Николай Иванович Вавилов внес большой вклад в развитие отечественной науки. Под его руководством воспитывалась целая плеяда видных отечественных ученых. Исследования, проводившиеся Н.И.Вавиловым и его учениками, дали возможность сельскохозяйственной науке овладеть новыми методами поиска диких видов растений в качестве исходного материала для селекции, заложили теоретические основы советской селекции.
Замечание 1
На основе огромного количества собранного коллекционного материала было сформулировано учение о центрах происхождения культурных растений. А образцы посевного материала, собранные Вавиловым и его соратниками, обеспечили широкий фронт генетических исследований и селекционной работы.
Именно благодаря анализу собранных материалов был сформулирован знаменитый закон гомологических рядов.
Суть закона гомологических рядов наследственной изменчивости
В ходе многолетнего изучения диких и культурных форм растительности на пяти материках Н.И. Вавилов сделал вывод, что изменчивость близких по происхождению видов и родов осуществляется сходными путями. При этом образуются так называемые ряды изменчивости. Эти ряды изменчивости настолько правильные, что, зная ряд признаков и форм в пределах одного вида можно предвидеть нахождение этих качеств у других видов и родов. Чем ближе родство, тем полнее сходство в рядах изменчивости.
Например, у арбуза, тыквы и дыни форма плода может быть овальной, круглой, шарообразной, цилиндрической. Окраска плода может быть светлой, темной, полосатой или пятнистой. Листья у всех трех видов растений могут быть цельными или глубокорассеченными.
Если рассматривать злаки, то из $38$ исследуемых признаков, характерных для злаков:
- у ржи и у пшеницы обнаружено $37$,
- у ячменя и овса - $35$,
- у кукурузы и риса – $32$,
- у проса – $27$.
Знание этих закономерностей позволяет предвидеть проявление определенных признаков у одних растений. На примере проявления этих признаков у других, родственных им растений.
В современной трактовке формулировка данного закона гомологических рядов наследственной изменчивости выглядит следующим образом:
«Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны».
Эту закономерность Вавилов установил для растений. Но последующие исследования показали, что закон имеет универсальный характер.
Генетическая основа закона гомологических рядов наследственности
Генетической основой выше упомянутого закона является то обстоятельство, что в сходных условиях близкородственные организмы могут одинаково реагировать на факторы внешней среды. А биохимические процессы у них протекают приблизительно одинаково. Эту закономерность можно сформулировать таким образом:
«Степень исторической общности организмов прямо пропорциональна количеству общих генов у групп, которые сравниваются».
Так как генотип близкородственных организмов подобен, то и изменения этих генов в ходе мутаций могут быть подобными. Внешне (фенотипически) это проявляется как одинаковый характер изменчивости у близких видов, родов и т.п.
Значение закона гомологических рядов наследственности
Закон гомологических рядов имеет большое значение как для развития теоретической науки, так для практического применения в сельскохозяйственном производстве. Он дает ключ к пониманию направления и путей эволюции родственных групп живых организмов. В селекции на его основе планируют создание новых сортов растений и пород домашних животных с определенной совокупностью признаков, на основе изучения наследственной изменчивости близких видов.
В систематике организмов этот закон позволяет находить новые ожидаемые формы организмов (виды, роды, семейства) с определенной совокупностью признаков при условии, если подобная совокупность была обнаружена у родственных систематических группах.
4 июня он выступил с докладом «Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости». Эта одна из тех работ, которые считаются фундаментальными и являются теоретической базой биологических исследований. Сущность закона сводится к тому, что виды и роды, генетически близкие (связанные друг с другом единством происхождения), характеризуются сходными рядами в наследственной изменчивости. Студенческое увлечение исследованием злаковых, а затем уже и крестоцветных, бобовых, тыквенных позволило Вавилову и уже его ученикам найти мутации, сходные у родственных видов, а далее и родов. В разработанной в результате опытов таблице знаком «+» Вавилов отметил мутации, проявление которых обнаружено у данных видов, а незаполненные места говорят, что подобные мутации должны быть, но еще не обнаружены. Таблица с пустыми клетками, которые при дальнейшем развитии науки будут заполняться. Где-то с подобным мы уже встречались?! Конечно, в химии, знаменитая таблица Менделеева! Закономерность двух законов подтверждена наукой. «Пустые» клетки заполняются, и это - база для практической селекции. Твердые пшеницы известны лишь в яровой форме, но на основе закона должна быть в природе и твердая пшеница озимой формы. Она действительно была вскоре обнаружена на границе Ирана и Турции. Тыквы и дыни характеризуются простыми и сегментированными плодами, однако арбуз такой формы во времена Вавилова не был описан. Но сегментированные арбузы были обнаружены на юго-востоке европейской части России. В культуре преобладает выращивание трехростковой свеклы, посевы которой требуют прополки и удаления двух лишних побегов. Но среди сородичей свеклы в природе были и одноростковые формы, поэтому ученые смогли создать новый сорт одноростковой свеклы. Безостость злаковых культур - мутация, которая оказалась полезной при введении машинной уборки урожая, когда механизмы менее засоряются. Селекционеры, используя вавиловский закон, нашли безостые формы и создали новые сорта безостых злаков. Факты параллельной изменчивости у близких и далеких видов были известны еще Ч. Дарвину. Например, одинаковая окраска шерсти грызунов, альбинизм у представителей разных групп животного мира и человека (описан случай альбинизма у негров), отсутствие оперения у птиц, отсутствие чешуи у рыб, сходная окраска плодов плодово-ягодных культур, изменчивость корнеплодов и т. д. Причина параллелизма в изменчивости заключается в том, что в основе гомологичных признаков лежит наличие сходных генов: чем генетически ближе виды и роды, тем полнее сходство в рядах изменчивости. Отсюда - причина гомологических мутаций - общность происхождения генотипов. Живая природа в процессе эволюции программировалась как бы по одной формуле, независимо от времени происхождения видов. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н. И. Вавилова явился не только подтверждением учения Дарвина о происхождении видов, но и расширил представление о наследственной изменчивости. Николаю Ивановичу вновь можно провозгласить: «Благодаря Дарвину!», но и «Продолжая Дарвина!» Вернемся в 1920 г. Интересны воспоминания очевидцев. Присутствовавшая на съезде Саратовского сельхозинститута (позднее кандидат биологических наук) Александра Ивановна Мордвинкина вспоминала: «Открылся съезд в самой большой аудитории университета. Ни один доклад впоследствии не производил на меня такого сильного впечатления, как выступление Николая Ивановича. Он говорил вдохновенно, все слушали с затаенным дыханием, чувствовалось, что перед нами открывается что-то очень большое, новое в науке. Когда раздались бурные, долго не смолкающие аплодисменты, профессор Вячеслав Рафаилович Зеленский сказал: «Это биологи приветствуют своего Менделеева». У меня в памяти особо запечатлелись слова Николая Максимовича Тулайкова: «Что можно добавить к этому докладу? Могу сказать одно: не погибнет Россия, если у нее есть такие сыны, как Николай Иванович». Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, превосходный генетик, знавший Вавилова не только по работам, но и лично, говорил доверительно близким знакомым: «Николай Иванович был чудесный человек и великомученик, прекрасный растениевод и собиратель, путешественник, отважнейший и всеобщий любимец, но его закон гомологических рядов - закон вовсе не гомологических, а аналогических рядов, да-с!» Что такое гомология? Это сходство на основе общего происхождения. Что такое аналогия? Сходство внешних признаков, которое определяется сходной средой обитания, но не родством. Так кто же прав? Вавилов! Можно лишь восхищаться глубиною его биологического ума! Изменение всего одного термина в названии меняет и сущность закона. По закону гомологических рядов все люди равны, потому что одного биологического происхождения, и принадлежат к виду гомо сапиенс, т. е. все одинаково умны, способны и талантливы и т. д., но имеют внешние различия: в росте, пропорциях между частями тела и т. д. По закону аналогических рядов люди внешне сходны, т. к. имеют сходную среду обитания, но разное происхождение. А это уже простор для шовинизма, расизма, национализма, вплоть до геноцида. И вавиловский закон говорит, что пигмей Африки и баскетболист Америки - одного генетического корня, и нельзя ставить одного над другим - это антинаучно! Справедливость открытой Вавиловым всеобщей биологической закономерности подтверждена современными изысканиями не только у растений, но и у животных. Современные генетики считают, что закон раскрывает необозримые перспективы научного познания, обобщения и предвидения» (профессор М. Е. Лобанов). К саратовскому периоду относится еще одна фундаментальная работа Н. И. Вавилова - «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям» (1919 г.). На титульном листе книги Николай Иванович написал: «Посвящается памяти великого исследователя иммунитета Ильи Ильича Мечникова». Ни один великий ученый не видит себя в науке стоящим особняком. Вот и Вавилов, благодаря Мечникову, задался вопросом, могут ли растения иметь защитные силы, если они есть у животных? В поисках ответа на вопрос он проводил исследования злаков по оригинальной методике и, обобщив практику и теорию, заложил основы новой науки - фитоиммунологии. Работа имела чисто практическое значение - использовать естественный иммунитет растений как наиболее рациональный и экономически выгодный способ борьбы с вредителями. Молодой ученый создал оригинальную теорию физиологической невосприимчивости растений к инфекционным заболеваниям, а основу учения составляли исследования генотипического иммунитета. Н. И. Вавилов изучал реакцию «хозяина» на внедрение паразита, специфичность этой реакции, и выяснял, является ли весь ряд иммунным, или только определенные виды этого ряда. Особое значение Николай Иванович придавал групповому иммунитету, считая, что в селекции важно выводить сорта, устойчивые не к одной расе, а к целой популяции физиологических рас, и искать такие устойчивые виды нужно на родине растения. Наука позже подтвердила, что дикие виды - сородичи культурных растений - имеют естественный иммунитет и в малой степени подвержены инфекционным заболеваниям. Именно внедрением генов устойчивости в растения занимаются современные селекционеры, используя теорию Н. И. Вавилова и методы генной инженерии. Разработкой вопросов иммунитета ученый интересовался на протяжении всей своей научной деятельности: «Учение об иммунитете растения к инфекционным заболеваниям» (1935 г.), «Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям (ключи к нахождению иммунных форм)» (опубликована лишь в 1961 г.). Академик Петр Михайлович Жуковский справедливо заметил: «В саратовский период, хотя он и был коротким (1917-1921), взошла звезда Н. И. Вавилова - ученого». Позже Вавилов напишет: «Из Саратова я перекочевал в марте 1921 г. со всей лабораторией в 27 человек». Он избран заведующим бюро по прикладной ботанике сельскохозяйственного ученого комитета в Петрограде. С 1921 по 1929 гг. - профессор кафедры генетики и селекции Ленинградского сельскохозяйственного института. В 1921 г. В. И. Ленин посылает на конференцию в Америку двух ученых, один из них - Н. И. Вавилов. Доклад о генетических исследованиях сделал его популярным среди ученых конференции. В Америке его выступления сопровождались овациями, подобными той, что была потом для Чкалова. «Если все русские такие, то нам нужно дружить с ними», - кричали американские газеты. В 20-30 гг. Н. И. Вавилов проявляет себя и как крупнейший организатор науки. Он был фактически создателем и бессменным руководителем Всесоюзного института растениеводства (ВИР). В 1929 г. создается Всесоюзная академия сельскохозяйственных наук (ВАСХНИЛ) на базе Всесоюзного института опытной агрономии, который ранее был организован Вавиловым. Он и был избран первым президентом (с 1929 по 1935 гг.). При непосредственном участии ученого был организован Институт генетики АН СССР. За короткий срок талант Вавилова создал научную школу генетиков, которая стала ведущей в мире. Все первоначальные работы в нашей стране в области генетики были выполнены им или под его руководством. В ВИРе впервые применен метод экспериментальной полиплоидии, и Г. Д. Карпеченко начал работы по ее использованию при отдаленной гибридизации. Вавилов настоял на начале работ по использованию явления гетерозиса и межлинейной гибридизации. Сегодня это - азбука селекции, а тогда было началом. За 30 лет научной деятельности опубликовано около 400 работ, статей! Феноменальная память, энциклопедические знания, владение почти двадцатью языками, в курсе всех новшеств в науке. Работал по 18-20 часов в сутки. Мама ругала его: «Тебе и поспать-то некогда...», - вспоминает сын Вавилова.
Гомологических рядов). Сформулирован в 1920 году Н. И. Вавиловым, который обнаружил, что наследственная изменчивость растений сходна у близких видов и родов семейства злаков. Она проявляется в изменении сходных признаков с такой правильностью, что, зная формы растений у представителей одного вида, можно предвидеть появление этих форм у других родственных видов и родов. Чем ближе друг к другу стоят виды по происхождению, тем отчётливее проявляется это сходство. Так, у различных видов пшеницы (например, мягкой и твёрдой) выявляются ряды сходных наследственных изменений по остистости колоса (остистые, полуостые, безостые), его окраске (белые, красные, чёрные, серые колосья), форме и консистенции зерна, скороспелости, холодостойкости, отзывчивости на удобрения и так далее.
Сходная изменчивость остистости колоса у мягкой пшеницы (1-4), твёрдой пшеницы (5-8) и шестирядного ячменя (9-12) (по Н. И. Вавилову).
Более слабо выражен параллелизм изменчивости у различных родов в пределах семейства (например, пшеницы, ячменя, ржи, овса, пырея и других родов из семейства злаков) и ещё слабее - у различных семейств в пределах порядка (более высокого таксономического ранга). Иными словами, в соответствии с гомологических рядов законом близкие виды благодаря большому сходству их геномов (почти идентичные наборы генов) обладают сходной потенциальной изменчивостью признаков, в основе которой лежат сходные мутации гомологичных (ортологичных) генов.
Н. И. Вавилов указывал на применимость гомологических рядов законов и к животным. Очевидно, что это - универсальный закон изменчивости, охватывающий все царства живых организмов. Справедливость этого закона ярко иллюстрирует геномика, вскрывающая сходство первичной структуры ДНК близких видов. Гомологических рядов закон находит дальнейшее развитие в модульном (блочном) принципе теории молекулярной эволюции, согласно которому генетический материал дивергирует путём дупликаций и последующей комбинаторики участков (модулей) ДНК.
Гомологических рядов закон помогает целенаправленному поиску нужных для селекции наследственных изменений. Он указывает селекционерам направления искусственного отбора, облегчает получение форм, перспективных для селекции растений, животных и микроорганизмов. Например, руководствуясь гомологических рядов законом, учёные создали не содержащие алкалоидов (негорькие) сорта кормовых люпинов для пастбищных животных, одновременно обогащающие почву азотом. Гомологических рядов закон помогает также ориентироваться в выборе модельных объектов и конкретных генетических систем (генов и признаков) для моделирования и поисков терапии наследственных заболеваний человека, таких как болезни обмена, нейродегенеративных и др.
Лит.: Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. М., 1987.
С. Г. Инге-Вечтомов.
