Нерастворимые запасные питательные вещества растительной клетки. Основные виды биологически активных веществ

1) Основные группы запасных питательных в-в, места их отложения. Их хоз использование.

В клетках различают три группы запасных веществ – углеводы, белки,жиры.

Распространенным запасным углеводом является крахмал. Он откладывается в запас в виде крахмальных зерен в незрелых органах растений (семенах).

1) ассимиляционный – в хлоропластах из глюкозы в процессы фотосинтеза.

2) тронзиторный – образуется на пути от фотосинтеза органов или листьев к органам запаса.

3) запасный – в запасных тканях, лейкопластах.

Жиры встречаются в семенах. Они пропитывают цитоплазму, придавая им характерный стекловидный тип или встречаются в виде отдельных капель. Образуются в олеопластах.

Запасные белки чаще накапливаются в клеточном соке формирующихся семян. При созревании семян количество воды в вакуолях их клеток постепенно уменьшается, а концентрация белка увеличивается за счет поступления его из других органов. После высыхания вакуоли на их месте остаются зернистые образования – айлероновые или протеиновые зерна. Окраска их беловатая или почти бесцветная, форма округлая или угловатая.

2) Сине-зеленые водоросли . Окраска талломов может быть различной (сине-зеленой, оливково-зеленой, желто-зеленой, розовой или фиолетовой), но никогда не бывает чисто-зеленой.

В состав пигментов входят: зеленый хлорофилл, синий фикоциан, красный фикоэритрин и желтый каротин.

Для этих водорослей характерно отсутствие в клетке оформленного ядра, нет также настоящих хроматофоров. Протоплазма, заполняющая клетку, разделена на два слоя: наружный, прилегающий к оболочке, в котором растворены пигменты, и внутренний, в котором локализовано ядерное вещество. Клеточные оболочки часто ослизняются. У многих нитчатых сине-зеленых водорослей кроме вегетативных клеток имеются также гетероцисты (могут перезимовывать) и споры. Продукт запаса в клетке - главным образом гликоген. Размножение у нитчатых форм происходит путем распада нити на отдельные фрагменты, у одноклеточных - делением клетки пополам, т.е. не половое.

Основные представители Сине-Зеленых водорослей, это глеотрихия, анабена, носток и циллятория. Многие водоросли образуют крупные колонии и довольно часто встречаются в пресных водоемах.
Значение: В сельском хозяйстве водоросли используются как органические удобрения, цианобактерии производят кислород (фотосинтез) и состоят в пищевой цепи.

3) Губоцветные или яснотковые.

Формы однолетние и многолет травы, редко деревья, кусты

Корень: стержневой

Стебель: прямосточий с железистыми эфирными волосками. Лист простой, супротивный

Цветок обоеполый Ca 5 Co 2+3 A 2+2 (длин и коротк) G (2) околоцветник над завязью.

Соцветие: различные виды тирса. Плод цекобий, распадается на 4 орешка.

Предстаивтели: лаванда, чебрец, базелик, мята, розмарин, шалфей, тимьян, душица.

Знач: лек(мята,шалфей),пища

При нормированном кормлении в составе пищи насчитывается свыше семидесяти индивидуальных «биогенных» веществ, соединений или элементов, которые играют прямую или косвенную роль в питании животных. Питательные вещества, входящие в состав кормов, весьма разнообразны по свойствам и по их роли в питании, и делят их на группы объединенные, на основании сходства их химических свойств и биологической роли. К таким группам относятся: углеводы, липиды, протеины, минеральные элементы, витамины, антибиотики и другие. Из перечисленных питательных веществ в организме сельскохозяйственных животных запасаются: липиды, углеводы в виде гликогена, витамины A и D.

Липиды, которые называют – сырой жир, группа различных по своей природе веществ, обладающих одним общим физическим свойством – они нерастворимы в воде, но растворяются в органических растворителях (эфир, бензол, хлороформ). Вещества, входящие в сырой жир, могут быть разделены на тир группы: липиды, стеарины, красящие вещества. А более подробное деление приведено в схеме № 1:

Схема № 1

Сырой жир Липиды стеарины красящие вещества Сложные липиды простые липиды фосфолипиды гликолипиды

Из всех питательных веществ жиры наиболее калорийны: 1г жира при полном сгорании выделяет в среднем 38.0 к Дж тела, тогда как 1г углеводов только 17.2 кДж.

Животные могут потреблять сырой жир в виде жира и масла. Они имеют одинаковое строение и химический состав, но различный набор жирных кислот и, следовательно, они обладают различными физическими свойствами.

Фосфолипиды, относятся к группе сложных липидов. Они встречаются в составе клеток всех живых организмов, где включаются в образование белково-липидных комплексов мембран. А так же вместе с другими липидами фосфолипиды образуют периферический слой клетки и ее липидную оболочку. Одними из лучших источников фосфолипидов служат зерна сои, семена подсолнечника.

В состав гликолипидов входит глюкоза и галактоза. Энергетическая ценность фосфолипидов и гликолипидов такая же, как у жира, но их биологическая ценность выше.

Так же составной частью каждого жира являются так называемые неомыляемые вещества нейтрального характера, растворяемые в этиловом и петролелегиновом эфирах. В состав этих веществ входят ароматические спирты сложного строения – стеарины. Стеарины, входящие в животные жиры входят в состав нервной ткани, желчи, но наиболее распространены в виде холестерина (зоостерины).

Приведенные выше группы липидов играют наиболее важную роль в жировом обмене животных. А значение сырого жира для организма огромно.

Жир входит в качестве структурного материала в состав протоплазмы всех клеток, необходимых для нормальной работы пищеварительных желез и играют роль основного запасающего вещества. Основная функция жира корма сводится к тому, что жир является главным аккумулятором энергии в организме, служит важным источником тепла.

Жиры в организме животных составляют основу многих ферментов, гормонов, витаминов – биологических катализаторов обмена веществ. Они принимают участие в синтезе мужских и женских половых гормонов. А ненасыщенные жирные кислоты – линолевая, линоленовая и аралидоновая, входящие в состав жиров корма, необходимы для роста молодых животных, для нормального функционирования кожи и для предотвращения нарушений холестеринового обмена в организме животных. Жир корма принимает непосредственное участие в синтезе жира молока у лакирующих животных.

Исключительную роль жир корма играет в кормлении птицы. Например, максимальную живую массу цыплят-бройлеров (2-2.5 кг) в возрасте 42 суток можно получить лишь в том случае, если в рационе будет содержаться не менее 5 грамм жира на 100 грамм сухого корма. В структуре рациона для кур-несушек оптимальной нормой жира является в среднем 4-5% от сухого вещества корма.

Внешними признаками недостатка жира в рационах является появление у животных гиповитаминозов A, D, E, K, нарушения функций печени, болезни кожи (дерматиты и др.) и расстройства воспроизводительной функции.

Углеводы среди органических веществ кормов составляют до 80% сухого вещества. Занимают первое место, хотя в теле животного углеводы практически не содержаться, за исключением небольшого количества глюкозы и гликогена в печени и мышцах.

Крахмал, сахароза, глюкоза, мальтоза, фруктоза и другие углеводы, содержащиеся в кормах, необходимы животным как источник энергии, они определяют в организме уровень энергетического питания. При окислении 1 грамма углеводов в организме животных выделяются 17.0 кДж энергии. Углеводы оказывают влияние на интенсивность обмена жиров и белков. Энергетические углеводы в организме окисляются до СО Н О с выделением энергии, которая необходима для поддержания нормальной температуры тела, работы мышц и внутренних органов. Избыточное количество углеводов в организме животных откладывается в виде жира. Таким образом, углеводы в виде гликогена и жира являются резервными веществами в теле животных. Отложения жира, например у свиней, является генетическим признаком, а при откорме овец и крупного рогатого скота, необходимо, чтобы в корме содержалось избыточное количество углеводов. Углеводы необходимы так же для работы мышц и тканевого дыхания клеток с окислением до углекислоты и воды. При мышечной работе содержание уровня глюкозы в крови и гликогена в мышцах снижается. Снижение уровня глюкозы в крови вызывает расщепление гликогена в печени.

Такие углеводы как лактоза, манноза, галактоза, раффиноза, рибоза и другие в организме животных, являются структурным материалом, входящим в состав клеток, органов и тканей.

Структурные углеводы принимают участие в синтезе аминокислот в организме, способствует повышению в два раза усвоения кальция, содержащегося в корме, ускоряет процессы окостенения костной ткани.

Скармливание кормов, содержащих структурные углеводы, особенно полезно молодняку, беременным и лактирующим животным, у которых минерализация костяка и образование кальциевых соединений в молоке имеют первостепенное значение.

Длительное кормление животных по рационам с недостаточным количеством кормов, содержащих структурные углеводы, сопровождается задержкой роста, снижением продуктивности, увеличением костных заболеваний. Для жвачных углеводы необходимы еще и для того, чтобы нормально функционировала микрофлора рубца, деятельность которой зависит от углеводного состава кормового рациона. Поэтому при нормировании углеводного питания жвачных животных особое внимание обращают на содержание сахара и клетчатки в рационе.

У животных с однокамерным желудком (свиньи, лошади), а также птицы и плотоядных животных клетчатка обеспечивает моторику желудочно-кишечного тракта. Недостаток клетчатки в кормах рациона плотоядных животных ведет к дискенезии кишечника и различного рода желудочно-кишечным заболеваниям. А недостаток клетчатки, например, в рационах супоросных свиноматок приводит к агалактии у них после опороса.

Витамин А – ретинол – необходим для нормального роста и воспроизводства, а так же для повышения устойчивости организма к возбудителям различных заболеваний. Основная биологическая роль витамина А в организме животных заключается в том, что он принимает участие в синтезе зрительного пигмента (родопсина), является соединением белка с витамином А , он поддерживает в нормальном состоянии слизистые оболочки, стимулирует рост молодых животных.

При недостатке в организме животных витамина А у молодняка приостанавливается рост, появляются заболевания глаз: в ранней стадии авитаминоза – Куринная слепота, а при развитии заболевания может дойти до помутнения, размягчения роговицы, переходящее в изъязвленный некроз. Недостаток витамина А ведет к дегенеративным изменениям в нервной ткани, приводящие к нарушению координат движений, судорогам, параличу, слабости мышц и др. А так же к нарушению функций репродуктивных органов, так как витамин А Учувствует в синтезе гонадотропинов, следовательно, при недостатке ретинола у животных наблюдается стерильность, плохая оплодотворяемость, рассасывание плодов, аборты, рождение слабого нежизнеспособного потомства.

В растительных кормах имеется провитамин А – каротиноиды из которых в организме животных образуется витамин А . Местом превращения каротина в витамин являются стенки тонкого кишечника. При избыточном поступлении каротиноидов в организм каротин резервируется в жировой ткани, а витамин А – в печени, но запасы эти очень небольшие. Например, у коров, получавших длительное время корм, богатый каротином, в теле его оказалось лишь 3-6 грамм, из которых 70-90% - в печени, а 30-10% - в жировом депо. При витаминном голодании животные очень экономно расходуют эти резервы.

Витамин D (кальциферол) – антирахитный витамин, который вместе с гормонами паращитовидной железы принимает участие в регуляции фосфорно-кальциевого обмена в организме животных, а также росте и минерализации костной ткани.

При недостатке витамина D в кормах у животных неправильно развивается костяк, у молодняка развивается рахит, у взрослых – патология костяка.

При недостатке витамина D в рационе птиц возникает рахит, искривляется грудная кость, суставы конечностей утолщаются. Яйца от такой птицы имеют тонкую скорлупу, цыплята из таких яиц ослаблены и подвержены различным заболеваниям.

Антирахитические вещества образуются в коже животных при освещении их солнцем или искусственными источниками ультрафиолетового света. Из неактивных стеринов в результате фотохимических реакций. Эти вещества поступают в кровь и проявляют действие аналогичное витамину D из пищи. В летний период при нахождении животных на солнце у них могут создаваться небольшие резервы витамина D в печени.

Для животных вреден как недостаток так и избыток витамина D . При его избытке происходит усиление мобилизации Са из пищи, Са откладывается в почках, на стенках кровеносных сосудов и в других органах. Гипервитаминозы D обычно сопровождаются расстройством пищеварения.

К запасным питательным веществам относятся углеводы, белки и жиры.

Углеводы (глюкоза, сахароза, инулин, крахмал) (рис. 181, 182). Глюкоза С 6 Н 12 О 6 - продукт фотосинтеза Крахмал - продукт полимеризации глюкозы. Молекулы крахмала (С 6 Н 12 О 6)n мы гистохимически обнаруживаем в хлоропластах зеленого ассимилирующего растения. Это первичный крахмал. В клубнях и других вегетативных органах мы обнаруживаем уже крахмал в виде сформированных включений - крахмальных зерен (вторичный крахмал). Превращение растворимых углеводов в крахмал происходит не сразу. При движении по ситовидным трубкам в подземные клубни он успевает несколько раз по пути превращаться в крахмал и обратно. Крахмал образуется у всех растений, имеющих пластиды. Лишь бурые водоросли крахмала не образуют. Бесхлорофильные организмы бактерии, грибы вместо крахмала образуют гликоген - полисахарид с такой же формулой, но в клетке он находится в состоянии жидкого коллоида. Из крахмала в цитоплазме клетки образуются крахмальные зерна.

Из крахмала в цитоплазме образуются крахмальные зерна.

Крахмальные зерна различают по форме: простые, сложные и полусложные (рис. 182). Чаще всего встречаются простые зерна, возникающие и формирующиеся по одному в строме пластиды - в лейкопластах, называемых в связи с накоплением крахмала амилопластами. Форма крахмального зерна зависит от типа слоистости. Последняя может быть концентрической и эксцентрической. Труднее всего различать сложные зерна (например, зерна овса), так как границы между слагающими их простыми зернами не всегда четко выражены. Наличие слоев вызывается ритмическими изменениями условий нарастания крахмального зерна. Она представляет собой чередование слоев, более или менее богатых водой. Темные слои крахмального зерна богаче водой. Слоистость обуславливается также чередованием дня и ночи.

Возможны случаи внепластидного образования крахмала, когда крахмал в виде мелких зерен возникает непосредственно в цитоплазме. Откладываются чаще всего в подземных органах и семенах. Величина крахмальных зерен сильно варьирует. У картофеля 5-145 мк чаще всего 70-100 мк. Наиболее мелкие у злаков - у кукурузы 10-18 мк, у риса 4,5-6 мк). Их форма и размеры - хороший диагностический признак.

Крахмальное зерно неоднородно. Оно состоит из амилозы (М=3200-160000; 200-98 глюкозных молекул, обладает микрокристаллической структурой - это прозрачный белый порошок, хорошо растворимый в воде) и амилопектина, который в горячей воде набухает и образует клейстер. Эти составные части крахмального зерна можно хорошо видеть под воздействием раствора Люголя на крахмальные зерна. В растворе щелочи ядро крахмального зерна (амилоза) окрасится интенсивно синий цвет, а амилопектиновая часть, освобожденная от ядра - в красно-фиолетовый цвет. Амилопектина в крахмальном зерне 75-85%, амилозы 15-25%. В крахмальных зернах обнаруживаются и минеральные вещества: калий, натрий, кальций, кремний, сера и фосфор. Фосфора особенно много в амилопектине.

Крахмал не растворяется в воде, в спирте и других органических растворителях. В горячей воде набухает и образует клейстер, а при продолжительном кипячении с разведенными кислотами гидролизуется с образованием глюкозы. Гидролиз крахмала впервые осуществил русский ученый Кирхгоф К.С. в 1811 г. Искусственный синтез амилозы впервые осуществлен в 1939г, амилопектина в 1945г.

Белки - биополимеры, мономерами которых являются аминокислоты. Они подразделяются на конституционные белки, протеиды, сложные белки - белки цитоплазмы, ядра, и запасные белки - протеины или простые белки.

Запасные белки могут быть аморфными и кристаллическими. Последние именуются кристаллоидами из-за способности набухать в воде. Запасные белки в клетках представлены в виде простых и сложных алейроновых зерен (рис. 182 - 184) и образуются на месте мелких вакуолей в цитоплазме, при их высыхании. Обогащаясь растворенными веществами и теряя воду, содержимое вакуоли затвердевает, превращаясь в алейроновое зерно. Если зерно не имеет выраженной структуры, его называют простым алейроновым зерном. Алейроновые зерна, содержащие среди аморфного белка кристаллоиды и глобоиды (алейроновые зерна в семенах клещевины) называются сложными.

Кристаллоиды в отличие от истинных кристаллов способны набухать в воде. Глобоиды - бесцветные блестящие округлые тельца аморфны, состоят и кальциевой и магниевой соли инозитгексафосфорной кислоты. Эта двойная соль носит название фитина. Наиболее часто алейроновые зерна локализуются в семенах злаковых, бобовых растений, используемых в пищу и в качестве кормовых.

Жиры (липиды) - это сложные эфиры глицерина и высших жирных одноосновных предельных и непредельных кислот. Предельные насыщенные жирные кислоты, стеариновая, пальмитиновая с глицерином дают твердые жиры, а непредельные ненасыщенные (олеиновая, линоленовая, линолевая) - жидкие жиры. Чаще всего они запасаются в семенах. Входят в состав той сложной смеси, которую представляет собой цитоплазма. Имеются они и в пластидах. Распределяются в цитоплазме в форме мелких капель разнообразной величины. С цитоплазмой образуют тонкую эмульсию (рис. 185). Кроме семян, жиры иногда запасаются и в подземных органах, например - в корневищах (черный папоротник, чуфа и др.).

Жиры очень калорийны, 1 г жира при сжигании дает 9,3 ккал, a 1 г крахмала - 2 ккал. Таким образом, при меньшем объеме и весе достигается большая энергообеспеченность клеток семян запасающих жиры. Растительные жиры - ценный лечебный продукт. Терапевтический эффект обусловлен наличием ненасыщенных олеиновой, линолевой и линоленовой кислотами. Они предупреждают развитие атеросклероза - предвестника таких сердечно-сосудистых патологий, как стенокардия, ишемия, инфаркт и инсульт. Лучшими для медицинских целей являются масла полученные холодным прессованием с наибольшим содержанием ненасыщенных кислот - оливковое, кукурузное и подсолнечное, содержащие вышеназванных кислот 80, 50 и 40% соответственно.

"То обстоятельство, что наибольшее коли­чество

и наибольшее разнообразие липидов содержится

в самой организованной ткани, а именно,

в нервной ткани, само со­бой говорит о большом

значении их для стоящего на высокой ступени

развития жи­вого организма."

Ф. Б. Штрауб

1. Общая характеристика и биологические функции липидов

Еще совсем недавно биохимия липидов считалась неинтересной и без­надежно запутанной областью. Однако с усовершенствованием и разработ­кой новых методов анализа и разделения липидов (в первую очередь – хроматографии) открылись возможности для их более глубоких исследова­ний.

В повседневной жизни, встречая слово жир, мы тотчас представляем себе жиры, которые обычно употребляем - сливочное масло, маргарин, под­солнечное масло, сало и другие пищевые жиры. Это только немногие при­меры того класса соединений, который биохимики называют липидами.

Часто объединяют понятия "липиды" и "жиры", но это не так. Понятие «липиды» - понятие наиболее широкое. Название одной из групп липидов, а именно жиров, взято для обозначения класса в целом. В липидах, полученных из раз­личных организмов, находят также свободные жирные кислоты, обычно они составляют относительно небольшую часть неомыляемой фракции нейтральных липидов (3%).

Липидам дают довольно расплывчатое определение. Принято говорить, что это нерастворимые в воде и в полярных раствори­телях органические вещества, которые можно извлечь из клеток органи­ческими растворителями - эфиром, хлороформом, бензолом. Определить эту группу соединений более строгим способом не представляется возможным из-за их очень большого химического разнообразия, однако можно сказать, что настоящие липиды – это сложные эфиры многоатомных или специфичес­ки построенных спиртов с высшими жирными кислотами. Кроме названных соединений в состав липидов могут вхо­дить остатки фосфорной кислоты, азотсодержащие соединения, углеводы и другие соединения. Таким образом, липиды - сборная группа органических соединений и поэто­му не имеют единой химической характеристики.

Липиды - природные соединения, обладающие гидрофобными свойствами, они наряду с белками и углеводами составляют основную массу органического вещества живых клеток и тканей, присутствуют в животных, расти­тельных и бактериальных клетках. В организме высших животных и чело­века их содержание в различных органах и тканях неодинаково. Наиболее богата липидами нервная ткань, в которой содержание липидов составляет до 50% сухого веса, основные из них фосфолипиды и сфингомиелины (30%), холестерол (10%), ганглиозиды и цереброзиды (7%). В пе­чени общее количество липидов в норме не превышает 10-13%, в жировой ткани жиры составляют до 75% сухого веса. Данные соединения, являясь струк­турным компонентом мембранных липопротеинов, составляют не менее 30% общей сухой массы мембран.

Липиды составляют 10-20% от массы тела человеческого организма. В среднем в телевзрослого человека их содержится 10-12 кг, из них 2-3 кг приходится на структурные липиды, входящие в состав биологических мембран (так называемый протоплазматический жир), а остальное - на резервные (запасные) липиды, около 98% которых сосредоточены в жировой ткани.

Данный класс соединений является составной частью пищевого рациона человека. Принято считать, что при сбалансированном питании соотношение белков, липидов, углеводов в пищевом рационе составляет 1:1:4. В среднем в организм взрослого человека с пищей ежесуточно должно поступать около 80 г жиров растительного и животного происхождения. В пожилом возрасте, а также при малойфизической нагрузке, потребность в жирахснижается, в условиях холодного климата и при тяжелой физической работе - увеличивается.

Основную массу липидов в организме составляют жиры - три-ацилглицеролы, служащие формой депонирования энергии. Они располагаются преимущественно в подкожной жировой ткани и выполняют также функции теплоизоляционной и механической защиты. Значение их как пищевого продукта весьма многообразно. Прежде всего, жиры в питании имеют большое энергетическое значение. Высо­кая калорийность по сравнению с белками и углеводами придает им особую пищевую ценность при расходовании организмом больших ко­личеств энергии. Известно, что 1 г жиров при окислении в организме дает 38,9 кДж, тогда как 1 г белка или углеводов 17,2 кДж.

Следует помнить, что жиры являютсярастворителями витаминов А, Д, Е, К, Q и др., в связи с чем обеспеченность организма этими витаминами в значи­тельной степени зависит от поступления жиров в составе пищи. Кроме того, с ними вводятся некоторые полиненасыщенные кислоты (линолевая, линоленовая, арахидоновая идругие), которые относятся к катего­рии незаменимых жирныхкислот, т.к. ткани человека и животных поте­ряли способность синтезировать их. Эти кислоты условно объединены в группу под названием витамин F . Наконец, с жирами организм полу­чает комплекс биологически активных веществ, таких как фосфолипиды, стеролы и другие, играющие важную роль в обмене веществ.

Фосфолипиды - большая группа липидов, получившая своё на­звание из-за остатка фосфорной кислоты, придающего им свой­ства амфифильности. Благодаря этому свойству фосфолипиды фор­мируют бислойную структуру мембран, в которую погружены белки. Клетки или отделы клеток, окружённые мембранами, отличаются по составу и набору молекул от окружающей среды, поэтому хи­мические процессы в клетке разделены и ориентированы в про­странстве, что необходимо для регуляций метаболизма.

Стероиды, представленные в животном мире холестеролом и его производными, выполняют разнообразные функции. Холестерол - важный компонент мембран и регулятор свойств гидрофобного слоя. Производные холестерола (желчные кислоты) необходимы для пе­реваривания жиров. Стероидные гормоны, синтезируемые из хо­лестерола, участвуют в регуляции энергетического, водно-солево­го обменов, половых функций. Кроме стероидных гормонов, многие производные липидов выполняют регуляторные функции и дей­ствуют, как и гормоны, в очень низких концентрациях.

Резюмируя все вышесказанное, следует подчеркнуть, что липиды выполняют следующие основные функции :

· Структурная. Фосфолипиды вместе с белками образуют биологические мембраны (клеточные мембраны содержат 40% липидов и 60% белков). В состав мембран входят также стеролы. От свойств и структуры мемб­ранных липидов зависит активность мембраносвязанных ферментов, осо­бенности протекания процессов окислительного фосфорилирования.

· Энергетическая. При окислении жиров высвобождается большое количество энергии, которая идет на образование АТФ. В форме липидов хранится значительная часть энергетических запасов организма, которые расходуются при недостатке питательных веществ. Животные, впадающие в спячку, и растения накапливают жиры и масла и расходуют их на поддержание процессов жизнедеятельности. Высокое содержание липидов в семенах растений обеспечивает развитие зародыша и проростка до их перехода к самостоятельному питанию.

· Защитная и теплоизоляционная. Накапливаясь в подкожной клетчатке и вокруг некоторых органов (почек, кишечника), жировой слой защищает организм животных и его отдельные органы от механических повреждений. Кроме того, благодаря низкой теплопроводности слой подкожного жира помогает сохранить тепло, что позволяет, например, многим животным обитать в условиях холодного климата. У китов, кроме того, он играет еще и другую роль - способствует плавучести.

· Смазывающая и водоотталкивающая. Воск покрывает кожу, шерсть, перья, делает их более эластичными и предохраняет от влаги. Восковой налет имеют листья и плоды многих растений.

· Регуляторная. Многие гормоны являются производными холестерола, например половые (тестостерон у мужчин и прогестерон у женщин) и кортикостероиды (альдостерон). Производные холестерола, витамин D играют ключевую роль в обмене кальция и фосфора. Желчные кислоты участвуют в процессах пищеварения (эмульгирование жиров) и всасывания высших карбоновых кислот. Полипреноловые коферменты - переносчики, обладающие регуляторной активностью, участ­вуют в создании межклеточных контактов.

· Источник образования метаболической воды. Окисление 100 г жира дает примерно 105 г воды. Эта вода очень важна для некоторых обитателей пустынь, в частности для верблюдов, способных обходиться без воды в течение 10-12 суток: жир, запасенный в горбе, используется именно в этих целях. Необходимую для жизнедеятельности воду медведи, сурки и другие животные, впадающие в спячку, получают в результате окисления жира.

· Оказывают сущест­венное влияние на функционирование нервной системы. Комплексы липидов с углеводами – гликолипиды - будучи важнейшими компонентами нервных тканей, участвуют в пере­даче нервного импульса. В миелиновых оболочках аксонов нервных клеток липиды являются изоляторами при проведении нервных импульсов.

2. Классификация липидов

Липиды весьма разнородные по своему химическому строению вещест­ва, и даже биохимики считают нелегким делом классифицировать их и стандартизировать их названия. Чрезвычайное разнообразие соединений липидной природы затрудняет создание строгой их классификации, но наиболее общепризнанными являются три типа:

1) по химической структуре;

2) по физиологическому значению;

3) по физико-химическим свойствам.

1) По химической структуре липиды делят на два больших класса: простые и сложные липиды.

Простые липиды включают вещества, молекулы которых состоят из остатков жирных кислот и спиртов, соединенных сложноэфирной связью (жиры, воски, стериды).

Сложные липиды состоят из трех и более компонентов, помимо жирных кислот и спиртов, включают фосфорную кислоту (фосфолипиды ), остатки сахаров (гликолипиды ), азотистые соединения и пр.

В суммарной фракции липидов, выделенной из природного материала путем экстракции, присутствует еще так называемая неомыляемая фракция липидов. В ее сос­тав входят свободные высшие жирные кислоты (ВЖК), высшие спирты, поли­циклические спирты - стеролы и их производные - стероиды, а также терпены, к которым относятся эфирные масла, различные растительные пиг­менты.

2) По физиологическому значению липиды делят на резервные и структурные.

Резервные липиды депонируются в больших количествах и затем расходуются для энергетических нужд организма (жиры).

Все остальные липиды – структурные - участвуют в построении биологических мембран, защитных покровов, участвуют в деятельности нервной системы.

3) Разделение липидов по физико-химическим свойствам учитывает степень их полярности.

Различают нейтральные или неполярные липиды (жиры, воска, стериды) и полярные (фосфолипиды, гликолипиды).

Основными предшественниками и производными липидов являются: жирные кислоты, глицерол, стеролы и прочие спирты (помимо глицерола и стеролов), альдегиды жирных кислот, углеводороды, жирорастворимые витамины и гормоны.

На рис. 1 представлена обобщенная классификация липидов.

Рис.1. Классификация липидов (по А.Л.Ленинджеру)

3. Структура, состав и свойства жирных кислот

Жирные кислоты - структурные компонен­ты различных липидов. Свое название получили, прежде всего, потому, что входят в состав жиров.

В составе триацилглицеролов жирные кислоты выполняют функцию депонирования энергии, так как их радикалы содержат богатые энергией СН 2 -группы. При окислении С-Н-связей энергии выделяется боль­ше, чем при окислении углеводов, в кото­рых атомы углерода уже частично окислены

В составе фосфолипидов и сфинголипидов жирные кислоты образуют внутренний гидрофобный слой мембран, определяя его свойства. Жиры и фосфолипиды организма при нормальной температуре тела имеют жидкую консистенцию, так как количество ненасыщен­ных жирных кислот преобладает над насыщен­ными.

В фосфолипидах мембран ненасыщенных кислот может быть до 80-85%, а в составе жиров подкожного жира - до 60%. Ненасыщенные жирные кислоты, как правило, встречаются и у живот­ных и у растений в 2 раза чаще, чем насыщенные. В свободном, неэтерифицированном состоя­нии жирные кислоты в организме содержатся в небольшом количестве, например в крови, где они транспортируются в комплексе с белком альбумином.

По последним данным в составе природных липидов найдено и идентифицировано более двухсот различных жирных кислот, которые отли­чаются:

1) числом углеродных атомов в цепи;

2) степенью насыщенности;

3) расположением двойных связей;

4) присутствием окси-, кето- и других функциональных групп.

Жирные кислоты пред­ставляют собой углеводородную неразветвлённую цепь, на одном конце которой находится карбоксильная группа, а на другом -метиль­ная группа. В природных соединениях и в организме человека большинство из них содержат чётное число атомов углерода - от 16 до 20 (табл.1).

В гомологическом ряду жирных кислот каждый следующий член отличается от предыдущего на группу -СН 2 -. Углеводородные "хвосты" молекул жирных кислот в силу своей гидрофобности (гидро - вода, фобос - страх) опреде­ляют многие свойства липидов, в том числе и нерастворимость в воде.

Степень насыщенности – основной признак классификации жирных кислот, которые делят на насыщенные и ненасыщенные .

Жирные кислоты, не содержащие двой­ных связей, называют насыщенными . Основ­ной насыщенной жирной кислотой в липидах человека является пальмитиновая (до 30-35%). Общая формула насыщенных жирных кислот: С n Н 2 n +1 СООН , где n - число углеродных атомов может достигать 88, напри­мер, в миколевой кислоте С 87 Н 175 СООН.

Жирные кислоты, содержащие двойные связи, называют ненасыщенными . Ненасыщенные жирные кислоты представлены моноеновыми (с одной двойной связью) и полиеновыми (с двумя и большим числом двойных связей). Если в составе жирной кислоты содержатся две и более двойных связей, то они располагаются через -СН 2 -группу.

Имеется несколько спосо­бов изображения структуры жирных кислот. При обозначении жирной кислоты цифровым символом (табл.1, вторая графа) общее ко­личество атомов углерода представлено циф­рой до двоеточия, после двоеточия указывают число двойных связей. Позицию двойной свя­зи обозначают знаком Δ, после которого ука­зывают номер атома углерода, ближайшего к карбоксилу, у которого находится двойная связь. Например, С18.1Δ9 означает, что жир­ная кислота содержит 18 атомов углерода и одну двойную связь у 9-го атома углерода, считая от углеродного атома карбоксильной группы. По­зиция двойной связи может быть указана и дру­гим способом - по расположению первой двойной связи, считая от метального атома углерода жирной кислоты. Например, линолевая кислота может быть обозначена как С18: Δ9,12 или С18:2ω-6. По положению пер­вой двойной связи от метильного углерода полиеновые жирные кислотыделят на семейства (ω-3 и ω-6).

Таблица 1

Строение жирных кислот

Примечания: Cn:m - число атомов углерода (n) и число двойных связей (m) в молекуле жирной кислоты; ω (6, 3) - номер углеродного атома, у которого находится первая двойная связь, считая от метильного атома углерода; D - позиция двойной связи, считая с первого, карбоксильного атома углерода; * - жирные кислоты, которые не синтезируются в организме (незаменимые); ** - арахидоновая кислота может синтезироваться из линолевой кислоты.

Наиболее распространенными в организмах насыщенными жирными кислотами, на долю которых приходится 90% от общего числа, являются: пальмитиновая (С 16) - С 15 Н 31 СООН и стеари­новая (С 18) - С 17 Н 35 СООН. Они имеют углеродную цепь длиной 16 или 18 атомов. Другие природные насыщенные жирные кислоты:

лауриновая - С 11 Н 23 СООН,

миристиновая - С 13 Н 27 СООН,

арахиновая - С 19 Н 39 СООН,

лигноцериновая - С 23 Н 47 СООН

Большинство ненасыщенных жирных кислот, содержащихся в жирах и маслах, имеют только одну двойную связь в углеводородной цепи и поэто­му называются мононенасыщенными (моноеновыми) кислотами. Их общая формула: С n H 2 n - 1 COOH .

Если считать углерод карбоксильной группы первым, то двойная связь находится между девятым и десятым атомами углерода. У ненасыщенных, как и насыщенных жирных кислот, преобладают углеводородные цепи с 16 и 18 углеродными атомами. Наиболее распространенными яв­ляются пальмитоолеиновая с С 16 ,Δ 9 , С 15 Н 29 СООН, СН 3 –(СН 2) 5 –СН=С 9 Н–(СН 2) 7 -С 1 ООН и олеиновая с С 18 ,Δ 9 ,С 17 CH 3 CООН, СН 3 -(СН 2) 7 -СН=С 9 Н-(СН 2) 7 -С 1 ООН.

В структуре молекулы жира встречаются жирные кислоты с более чем одной двойной связью. Как правило, первая двойная связь находится между 9 и 10 углеродными атомами, а другие двойные связи в удаленной от карбоксильной группы части молекулы, т.е. на участке между C 10 и метильным концом цепи. Своеобразие двойных связей при­родных ненасыщенных жирных кислот заключается в том, что они всегда отделены двумя простыми связями. Две двойные связи в жирных кислотах не бывают сопряженными (-СН=СН-СН=СН-), а всегда между ними нахо­дится метиленовая группа (-СН=СН-СН 2 -СН=СН-).

Двойные связи прак­тически во всех природных жирных кислотах находятся в цис-конформации. Это означает, что ацильные фрагменты находятся по одну сторону двойной связи. Цис-конфигурация двойной связи делает алифатическую цепь жирной кислоты изогнутой, что нарушает упо­рядоченное расположение насыщенных ради­калов жирных кислот в фосфолипидах мемб­ран (рис.2) и снижает температуру плавления.

Рис.2. Структура и форма молекулы триглицерида

Жирные кислоты с транс-конфигурацией двойной связи могут поступать в организм с пищей, например в составе маргарина. В этих кислотах отсутствует излом, характерный для цис-связи, поэтому жиры, содержащие такие не­насыщенные кислоты, имеют более высокую температуру плавления, т.е. более твёрдые по консистенции.

К природным ненасыщенным жирным кислотам (полиеновым) относятся:

линолевая кислота , содержащая 2 двойные связи С 17 Н 31 СООН, Δ 9,12 ; линоленовая - 3 двойные связи С 17 Н 29 СООН, Δ 9,12,15 ;

арахидоновая - 4 двойные связи С 19 Н 31 СООН, Δ 5,8,11,14 .

Жирные кислоты с несколькими двойными связями (например, арахидоновая) имеют несколько изгибов цепи, и их молекулы обладают большей жесткостью, чем молекулы насыщенных жирных кислот; последние благодаря свободному вращению вокруг одинарных связей характеризуют­ся большей гибкостью и большей длиной:

Арахидоновая кислота

Арахидоновая кислота играет роль предшественника простагландинов и тромбоксанов. Простогландины служат регуляторами действия гормонов; они получили свое название потому, что впервые были обнаружены в секрете предстательной железы. Сначала предполагалось, что простагландины регулируют активность мужских репродуктивных тканей, однако в дальнейшем выяснилось, что они образуются и функционируют практически во всех органах. Эти вещества оказы­вают разнообразное физиологическое действие, и некоторые из них используются как терапевтические средства.

В последнее время разработаны новые высокоэффективные методы разделе­ния (тонкослойная и газовая хроматография) и установления структуры (ин­фракрасная спектрофотометрия) высших жирных кислот. В результате в составе натуральных жиров обнаружен ряд новых представителей высших жирных кис­лот - циклических, с нечетным числом атомов углерода и разветвленным уг­леродным скелетом. Последние, в частности, резко понижают температуру плавления жиров, обладают антибиотическими свойствами и видовой специ­фичностью. Одним из представителей их является, например, миколевая кисло­та , выделенная из туберкулезных бактерий:

Чаще и в наибольшей пропорции в природных жирах встречается олеиновая кислота (в большинстве жиров ее более 30%), а также пальмитиновая кислота (от 15 до 50%). В связи с этим олеиновую и пальмитиновую кислоты относят к категории главных жирных кислот, содержащихся в жирах. Остальные жирные кислоты при­сутствуют в природных жирах, как правило, в небольшом количестве (несколько процентов), лишь в некоторых видах природных жиров их содержание измеряется десятками процентов. Так, масляная и капроновая кислоты хорошо представлены в некоторых жирах животного происхождения, а каприловая и каприновая кислоты - в кокосовом масле. Лауриновой кислоты много в лавровом масле, миристиновой - в масле мускатного ореха, арахиновой, бегеновой и лигноцериновой - в арахисо­вом и соевом маслах. Полиеновые высшие жирные кислоты - линолевая и линоленовая - составляют главную часть льняного, конопляного, подсолнечного, хлоп­кового и некоторых других растительных масел. Стеариновая кислота содержится в значительном количестве (25% и более) в некоторых твердых животных жирах (жир баранов и быков) и маслах тропических растений (кокосовое масло).

Большинство жирных кислот синтезируется в организме человека, однако полиеновые кислоты (линолевая и α-линоленовая) не синте­зируются и должны поступать с пищей. Эти жирные кислоты называют незаменимыми, или эссенциальными . Основные источники полиеновых жирных кислот для человека - жид­кие растительные масла и рыбий жир, в кото­ром содержится много кислот семейства ω-3 (табл.1).

4. Простые липиды

Простые липиды - сложные эфиры спиртов и высших жирных кислот (ВЖК) - двухкомпонентные соединения. В зависимости от спирта простые липиды подразде­ляются на жиры (триацилглицеролы), воска, стериды.

Жиры исключительно широко распространены в природе: они входят в со­став организма человека, животных, растений, микробов и даже некоторых ви­русов. Содержание их в некоторых биологических объектах, тканях и органах достигает 90%.

Термин "жиры" употребляют в двух смыслах. Те вещества, которые называют жирами в обыденной жизни (говяжий жир, сливочное масло и т.п.), не представ­ляют химически определенных соединений, так как сложены из многих состав­ляющих: смесей различных триглицеридов, свободных высших жирных кислот, пигментов, ароматических соединений, а часто и клеточных структур. В этом смысле, следовательно, жир представляет понятие морфологическое или технологическое. В частности, растительные жиры принято называть маслами, морфологически обособленные жиры животных - салом. Из разных источников выделено свыше 600 различных видов жиров.

С точки зрения состава под жирами подразумевают строго определенные со­единения, а именно: сложные эфиры высших жирных кислот и трехатомного спирта - глицерина. В связи с этим химики предпочитают употреблять название триглицериды.

Они являются представителями группы глицеридов (ацилглицеринов, или ацилглицеролов), представляющих собой сложные эфиры трехатомного спирта глицерина и высших жирных кислот. Если жирными кислотами этерифицированы все три гидроксильные группы глицерина (ацильные радикалы R 1 , R 2 и R 3 могут быть одинаковы или различны), то такое соединение называют триглицеридом (триацилглицерол), если две – диглицеридом (диацилглицерол) и, наконец, если этерифицирована одна группа – моноглицеридом (моноацилглицерол):

Глицерин (глицерол) Моноглицерид (моноацилглицерол)

Диглицерид (диацилглицерол) Триглицерид (триацилглицерол)

Жирные кислоты в триглицеридах могут быть насыщенными и ненасыщенными. Из жирных кислот чаще встречаются пальмитиновая, стеариновая и олеиновые кислоты.

Если все три кислотных радикала принадлежат одной и той же жирной кислоте, то такие триглицериды называют простыми (например, трипальмитин, тристеарин, триолеин и т.д.), если разным жирным кислотам, то смешанными.

Названия смешанных триглицеридов образуются в зависимости от входящих в их состав жирных кислот, при этом цифры 1, 2 и 3 указывают на связь остатка жирной кислоты с соответствующей спиртовой группой в молекуле глицерина (например, 1-олео-2-пальмитостеарин).

Некоторые из масел содержат преимущественно один вид жирных кислот, например, оливковое масло является триглицеридом олеиновой кислоты (триолеилглицерол).

В природных жирах, представляющих собой смеси разнообразных триглицеридов, доля простых триглицеридов незначительна, тогда как процентное содер­жание смешанных триглицеридов может быть очень высоким. Триацилглицеролы, как прави­ло, содержат 2 или 3 различные жирные кислоты. Большая часть триглицеридов тканей человека и других млекопитающих содержит в своем со­ставе смешанный жир.

Физические свойства триглицеридов зависят от характера высших жирных кислот, входящих в состав их молекул. Особенно наглядной становится эта за­висимость при рассмотрении температур плавления триглицеридов: если в со­ставе триглицерида преобладают насыщенные (твердые) жирные кислоты, то и триглицерид твердый ; если преобладают ненасыщенные кислоты, температура плавления триглицерида низкая и при обычных условиях он жидкий. Таким образом, температура плавления триацилглицеролов повышается с увеличением числа и длины остатковнасыщенных жирных кислот .

Эту зависимость можно обнаружить у натуральных жиров (см. табл.2): при наличии преимущественно насыщенных триглицеридов в составе жира температура плавления последнего высокая, ненасыщенных - низкая. Бараний жир, напри­мер, имеет температуру плавления примерно на 10°С выше, чем свиной, потому что в нем содержится на несколько процентов меньше пальмитодиолеина (46 и 53% соответственно) и больше олеодипальмитина (13 и 5% соответственно).

Таблица 2

Состав жирных кислот и температура плавления некоторых пищевых жиров

Примечания: ел. - кислоты, присутствующие в незначительных (следовых) количествах. В рыбьем жире, кроме указан­ных кислот, присутствуют 22:5 жирная кислота (клупанодоновая) -до 10% и 22:6 (цервоновая) - до 10%, которые необходимы для формирования структур фосфолипидов нервной системы человека. В других типах природных жиров они практически отсутствуют; * - жирные кислоты с числом атомов углерода от 4 до 10 содержатся в основном в липидах молока.

Низкая температура плавления многих растительных масел находится в полном соответствии с весьма значительным содержанием непредельных кислот в соста­ве их триглицеридов. Например, триглицериды жидкого при обычных условиях подсолнечного масла (Т пл -20°С) включают 34% олеиновой и 51% линолевой кислоты, тогда как твердое растительное масло бобов какао (Т пл +30 - 34°С) име­ет в своем составе 35% пальмитиновой и 40% стеариновой кислот.

Животные и растительные жиры отличаются некоторыми особенностями. Жи­вотные жиры более разнообразны по набору высших жирных кислот, входящих в их состав. В частности, среди последних чаще встречаются высшие жирные кис­лоты с числом углеродных атомов от 20 до 24.

Животные жиры (сало) обычно содержат значительное количество насыщенных жирных кислот (пальмитиновая, стеариновая и др.), благодаря чему они при комнатной температуре твердые.

В составе растительных жиров очень высока доля ненасыщенных высших жирных кислот (до 90%), и из пре­дельных лишь пальмитиновая кислота содержится в них в количестве 10 - 15%. Жиры, в состав которых входит много ненасыщенных жирных кислот, являются при обычной темпе­ратуре жидкими и называются маслами . Так в конопляном масле 95% всех жирных кислот приходится на долю олеиновой, линолевой, линоленовой кислот и только 5% - на долю стеариновой и пальмитиновой кислот. Среди растительных жиров твердыми являются кокосовое масло и масло бобов какао, входящие в состав шоколада.

Жидкие растительные масла превращают в твердые жиры путем гидрогенизации, которая заключается в присоединении водорода по месту двойных связей непредельных жирных кислот. Гидрогенизированные растительные масла широко используются для изготовления маргарина. Заметим, что в жире человека, плавящемся при температуре 15°С (при температуре тела он жидкий), содержится 70% олеиновой кислоты.

Триглицериды способны вступать во все химические реакции, свойственные сложным эфирам. Наибольшее значение имеет реакция омыления, в результате которой из триглицеридов образуются глицерол и жирные кислоты. Омыление жира может происходить как при ферментативном гидролизе, так и при действии кислот или щелочей.

Нейтральные жиры находятся в организме либо в форме протоплазматического жира, являющегося структурным компонентом клеток, либо в форме запасного резервного жира. Протоплазматический жир имеет пос­тоянный химический и количественный состав и содержится в тканях в определенном количестве, не изменяющемся даже при патологическом ожирении, в то время как количество резервного жира подвергается боль­шим колебаниям. Жиры неполярны и вследствие этого практически нерастворимы в во­де. Их плотность ниже, чем у воды, поэтому в воде они всплывают.

Основная функция жиров - служить энергетическим депо.

Кроме того, жиры откладываются вокруг жизненно важных органов толстым слоем и предохраняют их от механических повреждений (почки, кишечник, сердце и т.д.). В организме животных, впадающих в спячку, накапливается перед спячкой избыточный жир. У позвоночных жир отлагается под кожей в так называемой подкожной клетчатке , где он служит для теплоизоляции. Особенно выражен подкожный жировой слой у водных млекопитающих, живущих в холодном климате, например у китов (достигающий до 70-80 см), у ко­торых он играет еще и другую роль - способствует плавучести.

В расте­ниях накапливаются в основном масла, а не жиры. Семена, плоды, хлороплас­ты часто весьма богаты маслами, а некоторые семена, например, клещевины, сои, подсолнечника, служат сырьем для получения масла промышленным способом. Жиры содержатся в семенах 88% семейств высших растений, причем у многих из них они служат в качестве запасного вещества вместо крахмала.

Одним из продуктов окисления жиров является вода. Эта метаболическая вода очень важна для некоторых обитателей пустыни. Жир, запасаемый в их организме, используется именно для этой цели. Жир, которым запол­нен горб верблюда, служит в первую очередь не источником энергии, а источником воды.

4.2. Воски

Воcки - это сложные эфиры высших жирных кислот и высших одноатомных или двухатомных спиртов. Общие формулы их можно представить следующим образом:

В этих формулах R, R" и R" – возможные радикалы. Таким образом, общая формула воска:

где nи m - не менее 8.

Воски более устойчивы к дей­ствию света, окислителей, нагре­ванию и другим физическим воз­действиям, а также хуже гидролизуются, чем жиры. Известны случаи, когда пчелиный воск со­хранялся тысячелетиями. Именно поэтому воски выполняют в организме главным образом защитные функции.

Воски обнаружены у животных, они могут входить в состав жира, покрывающего кожу, шерсть, перья. Они встречаются также в покровах листьев некоторых вечно­зеленых растений. Листья многих растений покрыты защитным слоем воска. Блеск листьев многих тропических растений обусловлен отражением света от воскового покрытия. И вообще у растений 80% всех липидов, образующих пленку на поверхности листьев и стволов, составляют воски. Известно также, что они являются нормальными метаболитами некоторых микроорганизмов.

Природные воски (например, пчелиный воск, спермацет, ланолин) обычно, кроме сложных эфиров, содержат некоторое количество свободных жирных кислот, спиртов и углеводородов с числом углеродных атомов 21–35. Воски, об­разующие налет на цветочных лепестках, кожуре фруктов, листьях, состоят из сложных эфиров высших жирных кислот с длиной цепи от 24 до 35 атомов углерода (Например, карнаубовая C 23 H 47 СООН, цитроновая C 25 H 51 СООН, монтановая C 27 H 55 СООН) и длинноцепочечных первичных и вторичных спиртов.

Природные воски животного происхождения:

1) пчелиный воск (вырабатывается специальными железами рабочих пчел) состоит из смеси сложного эфира пальмитиновой кислоты С 15 Н 31 COOH и мирицилового спирта C 31 Н 63 ОН и сложного эфира пальмитиновой кислоты и цетилового спирта С 16 Н 33 ОН;

2) спермацет - воск тоже животного происхождения, добываемый из спермацетового масла черепных полостей кашалота, состоит на 90% из пальмитиноцетилового эфира: СН 3 -(СН 2) 14 -СО-О-(СН 2) 15 -СН 3 ;

3) ланолин (смазочное вещество, покрывающее овечью шерсть) - это смесь сложных полицикли­ческих спиртов со специфическими разветвленными высшими жирными кислотами. В нем найдены миристиновая, арахидоновая и церотиновая кислоты, а также спе­цифические высшие жирные кислоты с разветвленной углеродной цепью - ланопальмитиновая, ланостеариновая и др.

У позвоночных секретируемые кожными железами воски выполняют функцию защитного покрытия, смазывающего и смягчающего кожу и пре­дохраняющего ее от воды. Восковым секретом покрыты также волосы, шерсть мех. У птиц, особенно водоплавающих, выделяемые копчиковой же­лезой воска придают перьевому покрову водоотталкивающие свойства. Воски вырабатываются и используются в очень больших количест­вах морскими организмами, особенно планктонными, у которых они слу­жат основной формой накопления высококалорийного клеточного топлива. Поскольку киты, сельди, лососевые и многие другие виды морских животных питаются, главным образом, планктоном, содержащиеся в нем воски играют важную роль в морских пищевых цепях в качестве основного ис­точника липидов.

4.3.Стериды

Стериды - сложные эфиры полициклических спиртов - стеролов (устаревшее название – стеринов) и высших жирных кислот.

Стериды образуют омыляемую фракцию липидов. В природе гораздо более широко, чем стериды, представлена фракция неомыляемых, свободных стеролов и родственных им соединений. Так, в организме че­ловека лишь 10% стеролов этерифицировано и находится в виде стеридов, а 90% свободно и образует неомыляемую фракцию. Соотношение стеролов и стеридов в разных тканях и жидкостях организма различно: печень содержит их поровну, а в желчи содержатся только свободные стеролы.

В основе молекулы стеролов лежит цикличе­ская группировка атомов, состоящая из восстановленного фенантрена (полно­стью восстановленный фенатрен называют пергидрофенантреном) и циклопентана.

Эта циклическая группировка называется циклопентанопергидро- фенантреном или стераном :

Стеран, несущий боковую цепь углеродных атомов и две СН 3 -группы (при 10-м и 13-м углеродных атомах цикла), называют холестаном :

Углеродные атомы в этих углеводородах обозначают исходя из нумерации, принятой для фенантрена (1 - 14-й атомы углерода); затем нумеруют четвертый цикл и только после этого переходят к нумерации атомов углерода в боковых це­пях. Циклы принято обозначать прописными буквами латинского алфавита.

Будучи окислен в положении 3 (кольцо А), холестан превращается в полицик­лический спирт - холестанол , дающий начало классу стеролов:

Однако не следует думать, что в природе стеролы возникают при восстанов­лении фенантрена. Выяснено, что их биосинтез идет путем циклизаций полиизопреноидов, которые по существу и являются предшественника­ми стеролов.

Характерное ядро холестанола повторяется во всех стеролах с незначитель­ными вариациями. Они сводятся либо к возникновению между 5 - 6-м и 7 - 8-м атомами углерода кольца В, или 22 - 23-м атомами углерода боковой це­пи двойных связей, либо к появлению в положении 24 (в боковой цепи) ради­кала, который может иметь строение - СН 3 ; = СН 2 ; - С 2 Н 5 ; = СН - СН 3 и т.п. Ниже приведены формулы наиболее важных природных стеролов:

Холестерол (С 27 Н 45 ОН) является основным стеролом животных и человека, то есть отно­сится к разряду зоостеролов. Эргостерол характерен для грибов. Ситостерол и стигмастерол типичны для растений (фитостеролы): первый содержится, например, в соевом масле, а второй - в масле зародышей семян пшеницы. Фукостерол обнаружен у бурых водорослей. Наличие того или иного стерола ча­сто специфично для определенного класса или семейства животных или рас­тений. Из стеролов у человека представлен только холестерол :

Важнейшей биохимической функцией у высших позво­ночных является его превращение в гормон прогестерон в плаценте, семенниках, желтом теле и надпочечниках, в результате чего откры­вается цепь биосинтеза стероидных половых гормонов и кортикостероидов. Андрогены (мужские половые гормоны) синтезируются не только в семенниках, но и (правда, в меньших количествах) в коре надпочечников и в яичниках. Аналогично эстрогены (женские половые гормоны) образуются не только в яичниках, но и в семенниках. В принципе половые признаки определяются соотношением секретируемых андрогенов и эстрогенов. Таким образом, все стероидные гормоны в конечном итоге образуются из общего предшественника – холестерола, который в свою очередь синтезируется из ацетил-КоА.

Андрогены стимулируют рост и созревание, поддерживают функционирование репродуктивной системы и формирование вторичных половых признаков мужского организма; эстрогены регулируют женскую репродуктивную систему. Вместе с тем и андрогены и эстрогены оказывают разнообразное действие на большинство тканей, не связанных с репродукцией. Например, андрогены стимулируют рост скелетных мышц. Андрогены и некоторые их производные называют также анаболическими стероидами. Их принимают многие штангисты, футболисты, борцы с целью увеличения мышечной массы и силы. Но надо иметь в виду, что бесконтрольное применение этих гормонов может привести к плачевным итогам.

Другое направление метаболизма холестерина - образование желчных (холевых) кислот. Холевые кислоты - важнейшие ингредиенты желчи, обеспечивающие нор­мальное всасывание жирных кислот в кишечнике человека и животных.

Третье важное направление метаболизма холестерина синтез витамина Д 3 из продукта окисления холестерола - 7-дегидрохолестерина в результате воздействия ультрафиолетовых лучей на кожу.

В организме человека холестерин содержится в значительномколи­честве. Так, на человека весом 65 кг приходится в норме около 250 г холестерина. Концентрация холестерина в крови обычно не ниже 120-150 мг % на 100 мл крови. Пути использования холестерола в организме показаны на рис. 3.

Стеролы - кристаллические вещества, хорошо растворимые в хлороформе, серном эфире и горячем спирте, практически не растворимые в воде; устойчи­вы к действию гидролизующих агентов.

Рис.3. Фонд холестерола в организме, пути его использования и выведения (по Т.Т.Березову)

В организме животных стеролы окис­ляются и дают начало целой группе производных, носящих общее название стероиды. Сюда относятся многие соединения, из которых наиболее характерны следующие представители:

Сложные эфиры зоо- и фитостеролов с высшими жирными кислотами образу­ют группу омыляемых веществ - стеридов:

Из высших жирных кислот в составе стеридов обнаружены в основном паль­митиновая, стеариновая и олеиновая кислоты.

Все стериды, так же как и стеролы, - твердые, бесцветные вещества. В приро­де, особенно в составе животных организмов, они встречаются в виде комплек­сов с белками, функциональное значение которых сводится к транспорту стеролов, стероидов и стеридов, а также к участию в образовании биологических мембран. При увеличении содержания стеролов и стеридов в составе липидной час­ти мембран уменьшается проницаемость последних, возрастает их вязкость, ог­раничивается их подвижность, ингибируется активность ряда ферментов, встро­енных в мембрану. Стериды и стеролы регулируют и другие процессы в организ­ме. Некоторые из производных стеролов являются канцерогенными веществами, тогда как другие (например, тестостеронпропионат) используют для лечения не­которых видов рака. Стериды и стеролы в больших количествах входят в состав нервной ткани человека и животных, значение и функции которых активно ис­следуют.

5. Сложные липиды

Наряду с простыми неполярными липидами (жирами, восками, стеридами) су­ществуют полярные сложные липиды. Они составляют главные компоненты клеточ­ных мембран, т.е. тех контейнеров, в которых протекают основные ме­таболические процессы. Эти сложные липиды по наличию третьего компонента делятся на фосфолипиды и гликолипиды (см. рис.1).

5.1. Фосфолипиды

Фосфолипидыпредставляют собой сложные эфиры многоатомных спиртов глицерина или сфингозина с высшими жирными кислотами и фосфорной кислотой. В состав фосфолипидов входят также азотсодержащие соединения: холин, этаноламин или серин.

В качестве высших жирных кислот в молекулах фосфолипидов содержатся пальмитиновая, стеариновая, линолевая, линоленовая и арахидоновая кислоты, а также лигноцериновая, нервоновая и др. В зависимости от типа фосфолипида в построении его молекулы принимают участие один или два остатка высшей жирной кислоты. Фосфорная же кислота входит, как правило, в состав фосфолипидов в количестве одной молекулы. Лишь некоторые виды инозитфосфолипидов содержат два и более остатка фо­сфорной кислоты.

Углеводородный радикал остатка (или остатков) высших жирных кислот фор­мирует лиофобную часть, а остатки фосфорной кислоты и азотистого основания, способные ионизироваться, - лиофильную. Благодаря этой особенности фосфо­липиды, видимо, участвуют в обеспечении односторонней проницаемости мемб­ран субклеточных структур.

Фосфолипиды - твердые вещества жироподобного вида; они бесцветны, но быстро темнеют на воздухе вследствие окисления по двойным связям, входящих в их состав непредельных кислот. Они хорошо растворяются в бензоле, петролейном эфире, хлороформе и т.п. Растворимость в спирте, ацетоне и серном эфи­ре у разных групп фосфолипидов различна. В воде они нерастворимы, но могут образовывать стойкие эмульсии, а в некоторых случаях - коллоидные растворы.

Фосфолипиды найдены в животных и растительных организмах, но особенно много содержит их нервная ткань человека и позвоночных животных. У беспо­звоночных содержание фосфолипидов в нервной системе в 2 - 3 раза ниже. Много фосфолипидов в семенах растений, сердце и печени животных, яйцах птиц и т.п. Специфическими фосфолипидами обладают микроорганизмы.

Фосфолипиды легко образуют комплексы с белками и в виде фосфолипопротеинов присутствуют во всех клетках живых существ, участвуя главным образом в формировании клеточной оболочки и внутриклеточных мембран.

Вследствие фотосинтеза в клетках зеленых растений образуются органические вещества, часть которых откладывается про запас. В качестве запасных питательных веществ встречаются основные группы органических соединений - углеводы, липиды и белки. Они накапливаются в плодах и семенах, в корнях, стеблях, клубнях и корневищах. При ростовых процессов эти вещества включаются в обмен веществ как источник энергии и метаболитов.

Различные формы запасных питательных веществ относятся к категории включений - временных компонентов клеток, способных образовываться и ферментативно разлагаться в разные периоды их жизнедеятельности.

Углеводы. К основным запасных углеводов принадлежит крахмал. Это один из самых распространенных полисахаридов, который откладывается во всех растениях, кроме грибов и цианобактерий. По физиологическим назначению и местонахождению, крахмал различают три типа: ассимилирующий, транзиторный и запасной.

Белковые кристаллы содержатся в клетках многих растений и имеют форму правильных кристаллических образований. В клетках картофеля кристаллоиды лежат в поверхностных слоях, где имеют форму правильного кубика. Белковые кристаллы локализуются непосредственно в цитоплазме, в клеточном соке, а иногда в ядре

Чаще запасные белки содержатся в клетках в виде специфических образований - белковых тел или их называют Алейрон зерна. Они распространены в семенах, что содержит много белков, липидов и крахмала. Алейрон зерна состоят из оболочки и аморфной белковой массы, в которой встречаются три типа включений: глобоиды, кристаллоиды и кристаллы оксалата кальция. Глобоиды преимущественно сферические и в одной алейроновом зерне бывает один или несколько глобоидив. Включение в алейроновом зернах являются специфическими и по их форме можно определить видовую принадлежность растений. Глобоиды является источником ионов магния, кальция и фосфора, способствующие растворению белковых веществ. Они содержат богатые энергию запасные вещества и наиболее дефицитные элементы, используемые зародышем при развитии и образовании новых тканей. В зерновках злаков Алейрон зерна находятся во внешнем слое эндосперма под плодовой оболочкой, образуя специализированный алейроновый слой клеток, а в семенах бобовых они расположены в клетках семядолей среди крахмальных зерен.

Липиды - триацилглицеролов - относятся к группе органических соединений, откладываются про запас. Они содержатся в цитоплазме растительных клеток в виде бесцветных или желтых шариков. Как протоплазматических включения липиды играют роль наиболее эффективной формы запасных питательных веществ в семенах, спорах, зародышах, меристематических клетках и в дифференцированных клетках, особенно в зимующих органах растений. Откладываются липиды преимущественно в жидком состоянии и называются маслами. Зависимости от количества и соотношения насыщенных и ненасыщенных жирных кислот их делят на высыхающие, образующих прочную эластичную пленку и поэтому используются для изготовления лаков и красок и невысыхающего. У растений умеренных широт накапливаются жидкие масла, а у растений тропиков - твердые.

Масла откладываются не только в плодах и семенах, но и в стебле, корнях, клубнях, луковицах и других органах.

В жизни растений запасные липиды являются основными продуктами, которые используются в процессах энергетического обмена, особенно при прорастании семян. Количество липидов в семенах некоторых растений доходит до 70%, много их в семенах подсолнечника, ореха, льна, конопли, рапса, рыжика...

Дубильные вещества.

В клеточном соке растений являются разнообразные дубильные вещества. Это группа соединений, способных дубиты кожу, то есть образовывать нерастворимые в воде осадки с коллагеном кожи, и проявлять вяжущий привкус. Дубильные вещества имеющиеся почти во всех растениях. Они найдены в грибах, водорослях, лишайниках, но больше всего в двудольных. Находятся эти вещества в вакуолях клеток коры, листьев, корней, плодов. Количество их уменьшается по мере созревания плодов.

47. Обмен углеводов при прорастании семян.

Обмен углеводов при прорастании семян

В семени различают три основные части:

) покровные ткани, функция которых заключается в защите внутренних частей от механических повреждений, в предотвращении неблагоприятных внешних влияний на зародыш, в регуляции газообмена и водообмена;

) эмбриональные ткани (зачаточные стебелек, корешки, листочки);

) вместилище запасных веществ.

У большинства двудольных растений вместилищем запасных веществ служат семядоли, а у однодольных - эндосперм, который образуется из вторичного ядра зародышевого мешка после слияния его со спермием пыльцевой трубки.

По химическому составу зрелые семена сельскохозяйственных растений можно разделить на три группы:

) семена, богатые крахмалом;

) семена, богатые белком;

) семена, богатые жирами.

Семена всех растений содержат фитин. Главная функция фитина - снабжать зародыш соединениями фосфора. Одновременно фитин содержит некоторое количество К, Mg, Са. В семенах содержатся также ферменты и гормоны, однако в неактивном состоянии. Распределение веществ в семенах неравномерно. Ткани зародыша обогащены минеральными элементами.

Процесс прорастания семян включает в себя и те процессы, которые происходят в семени до того, как появляются признаки видимого роста.

Для прорастания необходимы определенные условия. Прежде всего нужна вода. Воздушно-сухие семена содержат до 20% воды и находятся в состоянии вынужденного покоя. Сухие семена быстро поглощают воду, набухают, происходит разрастание эмбриональной части и разрыв наружной семенной оболочки.

Поступление воды в семена можно разделить на три этапа.

Первый этап осуществляется в основном за счет матричного потенциала, или сил гидратации. Гидратация - спонтанный процесс. Находящиеся в семени запасные питательные вещества содержат большое количество гидрофильных группировок, таких, как - ОН, - СООН, - NH2. Молекулы воды вокруг гидратированных веществ принимают льдоподобную структуру. Притягивая молекулы воды, гидрофильные группировки уменьшают ее активность. Водный потенциал становится более отрицательным, вода устремляется в семена.

На втором этапе поглощения воды силы набухания, или матричный потенциал, также являются основными. Однако начинают играть роль осмотические силы - осмотический потенциал, поскольку в этот период происходит интенсивный гидролиз сложных соединений на более простые.

На третьем этапе, который наступает в период наклевывания семян, когда клетки растягиваются и появляются вакуоли, главной силой, вызывающей поступление воды, становятся осмотические силы - осмотический потенциал.

Уже в процессе набухания семян начинается мобилизация питательных веществ - жиров, белков и полисахаридов. Это все нерастворимые, плохо передвигающиеся сложные органические вещества. В процессе прорастания происходит перевод их в растворимые соединения, легко используемые для питания зародыша, поэтому необходимы соответствующие ферменты. Частично ферменты находятся в эндосперме или зародыше в связанном, неактивном состоянии и под влиянием набухания переходят в активное состояние.

При прорастании под влиянием ферментов начинается усиленная мобилизация, происходит распад сложных нерастворимых соединений на простые растворимые: крахмал распадается на сахара, белков - до аминокислот (а последние до органических кислот и аммиака), полисахаридов - до моносахаридов, жиров - до жирных кислот, оксикислот, альдегидов, которые потребляются зародышем. Эндосперм опустошается, отчего он обычно сморщивается и затем отсыхает, а семядоли, выполняющие функцию первых листьев, выносятся на поверхность, зеленеют и разрастаются.

Позже, когда зародыш становится проростком, взрослым растением, функция семядолей как первых листьев отпадает. Рост зародыша семени заключается в новообразовании, в увеличении размеров зачаточных органов - корешков, листочков - в результате деления клеток и разрастания тканей меристемы.